Tiergartenbiologische Untersuchungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten von Wildtieren unter vorgegebenen Haltungsbedingungen. Anpassungsphänomene und Einflußmöglichkeiten.
Habilitationsschrift
151 Seiten
Tierärztliche Hochschule Hannover
Zoo Hannover
Zusammenfassung:
Die vorliegende Arbeit beinhaltet Untersuchungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten von Zootieren. Sie befasst sich zunächst allgemein mit Umwelteinflüssen und Störungen ihres Verhaltens, mit Risiken und Auswirkungen der Inzucht sowie mit dem gegenwärtigen Stand der Kontrazeption und der Problematik der Gefangenschaft.
Unter den Verhaltensstörungen lassen sich Stereotypien, die nichtmit physischen Schäden einhergehen und für Wildtiere in Gehegehaltung nach entsprechend rechtzeitigem Eingriff in das Haltungssystem und Beseitung der ursachen ohne psychische Folgen bleiben, von Ethopathien abgrenzen. Inzucht kann zu depressionsbedingten Verlusten in den Zuchtgruppen führen. Viele Paarungskombinationen und Selektion können helfen, die Depressionsphase in kleinen Zuchtgruppen zu überwinden. Die dafür notwendige Mindestanzahl von Zuchttieren lässt sich erst in der Restrospektive bestimmen und variiert von Art zu Art. Inzuchtbedingte Haltungsrisiken sind grösser als die Unfallrisiken bei sozialer Inegration blutsfremder Individuen in etablierte Sozialverbände. Die Reproduktion ausschliesslich verwandter Tiere sollte daher bereits bei möglichen Paarungen unter Individuen der F2-Generation vermieden werden. Für die Bestandsregulierung in Gehegehaltung ist die Kontrazeption eine dem Tierschutzrechtlichen Gedanken der Mitgeschöpflichkeit Rechnung zu tragen Alternative zur Euthanasie und zur Schlachtung. Nach den bisherigen Erkenntnissen stellt die Immunikontrazeption eine sichere, praktikable, einfache und entwicklungsfähige Methode der Regulierung von Wildtierbestände dar. Die Beurteilung der Gefangenschaft als Mass der dem Tier vorgegebenen Wahl- und Entscheidungsmöglichkeiten, die in Relation zu dessen stammesgeschichtlich erworbenen Wahl- und entschedungsfähigkeiten zu sind, umfasst klinische Parameter am Tier, Faktoren des Haltungssystems sowie die Sichtweise des Betrachterd, die eine Mischung aus Analogie- und Homologieschluss, Vermenschlichung und subjektiver Aussage beinhaltet. Nach wie vor sind Kenntnisse und Erfahrungen des Fachmannes im täglichen Umgang mit Arten und Individuen ebenso wie sein Einfühlungsvermögen für die abschliessende Beurteilung von Gehegen und den in ihnen gehaltenen Tieren unerlässlich. Im Einzelfall ist die Gefangenschaft des Wildtieres in objektiv kaum ausreichendem Mass zu beantworten und auf das subjektive Urteilsvermögen des Tiergartenbiologen kann nicht verzichtet werden, da im Sinne des Tierschutzgesetztes haltungstechnische Entschedungen getroffen und Positionen bezogen werden müssen.
Die an 6 verschiedenen Tierarten durchgeführten eigenen Untersuchungen zum Verhalten und zur Fortpflanzung hatten speziell zum Ziel, Richtlinien eines für den Drill eeigneten Erhaltungszuchtprogramms zu erarbeiten, den Reproduktionsstatus von Schimpansen und Gorillas mit Laborverfahren unter Zoobedingungen zu erfassen, handaufgezogene Schimpansen in den Sozialverband adulter Individuen zu integrieren, die Fortpflanzung in einer Gruppe handaufgezogener Gorillas zu induzieren, Verhaltensparameter zu Beewertung eines Haltungssystems für diese Art zu erstellen, grundlegende Daten bisher unbekannter Aspekte der Reproduktion bei Breitmaulnashorn, Drill und Nacktnasenwombat zu erarbeiten sowie zoogeborene Exemplare von Luchs und Breitmaulnasorn wiederanzusiedeln.
Der Drill, ein vom Aussterben bedrohter Waldpavian, verfügt über ein vielseitiges Inventar sozialer Verhaltensweisen und pflanzt sich auch bei Gehegehaltung in einem kleinen Sozialverband mit einem adulten Männchen, mehreren Weibchen und Jungtieren unterschiedlicher Altersstufen regelmässig fort. Die Umfärbung des unpigmentierten Säuglingsgesichts nach schwarz geht zeitlich einher mit der Umstellung von Milchnahrung auf feste Nahrung sowie mit der Inegration der Jungtiere in die Sozialstruktur der Erwachsenen. Drillweibchen können im Alter von vier Jahren erstmalig gebären und im Verlaufe eines Zeitraumes von drei Jahren zwei Kinder grossziehen. Bei Überbesatz müssen adoleszente Drills vom Sozialverband getrennt werden. So können Verluste infolge reaktiver Aggression des adulten Mannes vermieden, das Sozialgefüge mit dem Ziel weiterer ungestörter Kinderaufzucht stabilisiert und prospektive Zuchtgruppen in anderen Haltungen gegründet werden. Als Voraussetzung für ein Wachstum der Population sind Erweiterung und Strukturierung des Zuchtgeheges zwecks Abbau des overcrowding einer Herausnahem subadulter Individuen aus dem Elternverband vorzuziehen. Vor Integration einander fremder Partner müssen die Möglichkeit der Situation eines Infantizid und damit verbundene Gesundheitsrisiken für milchabhängige Jungtiere bedacht werden.
Unter Zoobedingungen eignet sich die regelmässige Erfassung hoher LH-Werte, der Veränderungen der Genitalschwellung sowie der Menstruation zur Überprüfung des Reproduktionspotentials weiblicher Schimpansen. Temporäre Detumeszenz des Schwellgewebes im Anogenitalbereich zeigt kurzfristige Belastungssituationen nichttragender Schimpansinnen an. Die beurteilung des Reproduktionsstatus einer Schimpansengruppe muss örtliche und individuelle Schwankungen der Zyklusdauer sowie der zeitlichen Korrelation untersuchter Parameter berücksichtigen. Beobachtungen zur Entwicklung des Verhaltens junger Schimpansen überprüften den Erfolg der angewandten Methode der Handaufzucht, da die Jungtiere einer Gruppe adulter Schimpansen zugeführt werden sollten. Langsame und fliessende Übergänge zwischen aufeinander folgenden Phasen der Handaufzucht vermeiden irreversible Verhaltensstörungen. Intensive Betreuung durch eine Bezugsperson und anschliessender Aufenthalt in der peer-group ermöglichen eine physiologische Verhaltensentwicklung handaufgezogener Individuen. Infantile Merkmale sowie bereits entwickelte Beschwichtigungs- und Unterwerfungsfähigkeiten ermöglichen eine risikoarme Integration juveniler Schimpansen in die Erwachsenengruppe.
Die Erfassung zyklischer Aktivitäten weiblicher Gorillas ist anhand der renalen Exkretion von LH und Gesamtöstrogen, der Länge von Menstruation und Sexualzyklus sowie - bei handzahmen Individuen - der Basaltemperatur und der Länge des Urogenitalspaltes in einem Zoo möglich. Die intraspezifische Variabilität der Paramenter erlaubt eine Fertilitätsbeurteilung erst im Vergleich mehrerer einander folgender Zyklen eines Individuums. Bei inadäquaten Haltungsbedingungen für Gorillas können Verhaltensanalysen Hinweise auf eine fertilitätsmindernde Überforderung der Adaptabilität liefern. Darüber hinaus können Befunde des Genitalsekretes und der Biopsie der Hoden die Fertilitätsbeurteilung bei Gorillamännchen wesentlich verbessern sowie Hinweise auf Umfang und Zeitpunkt der Entstehung von Gewebsalterationen und ihrer möglichen Ursachen geben. Vitamin E-Mangel und psychische Dauerbelastung durch haltungsbedingt geringe räumliche Distanz zum Zoobesucher müssen als potentiell die Fertilität männlicher Gorillas mindernde Haltungsfaktoren eingestuft und durch Futterzusätze sowie ausreichend dimensionierte Gehege ausgeschlossen werden. Der Körperhygiene des Menschen analoges Verhalten, Werkzeuggebrauch und Spiel mit Schimpansen und Zoobescuhern kann bei Gorillas in artgemässerGehegehaltung zu beobachten sein. Koprophagie gibt keine Hinweise auf inadäquate Haltung. In begrenzten und übersichtlichen Gehegen kommunizieren Gorillas untereinander überwiegend durch Blickkontakt. Stereotypien und Ethopathien sowie quantitative Verhaltensänderungen waren bei mangelhafter Haltung erfassbar. In einem adäquaten Haltungssystem traten sie nicht auf. Homosexuelles Verhalten unter Gorillaweibchen kann nach Veränderungen der sozialen Umwelt reversibel sein. Defensive Koalitionen nichtverwandter Weibchen erwiesen sich als effektive Verhaltensstrategie gegenüber einem sehr aggressiven Mann. Der Sexualzyklus kann infolge sozialer Stressoren, z.B. Angriffe eines Männchens mit Körperverletzung, erheblich und lange gestört werden, normalisiert sich jedoch nach Entspannung der sozialen Situation. Zyklusstörungen waren charakterisiert durch verlängerte Interöstrus-Intervalle, Oligomenorrhoe und/oder Amenorrhoe sowie durch verlängerte genitale Detumeszenz. Nullipare Weibchen im dritten Dezennium benötigten mehr als 1.5 Jahre Kontakt zu einem erfahrenen und fertilen Männchen, um eine physiologische Trächtigkeit zu erreichen. Wärhend der ersten zwei Trächtigkeitsmonate sind Fruchtresorptionen und Frühaborte möglich. Handaufgezogene und unerfahrene Gorillaweibchen, die über einige Jahre die Mutteraufzucht von Schimpansen durch Glasscheiben beobachteten, nahmen ihre erstgeborenen Kinder an und Zogen sie komplikationslos auf.
Die Wiederansiedlung zoogeborener Luchse im natürlichen Lebensraum ist möglich, wenn ausgewählte Individuen mindetens 6 Monate in einem Eingewähnungsgehege gehalten werden, um eine Adaptation an die neue Umgebung, das Kennenlernen potentieller Beutetiere sowie die verwilderung in Form einer Entwöhnung vom Menschen zu gewährleisten. Das Fluchtverhalten der in der Wildbahn geborenen F1-Generation gegenüber Mensche ist stärker entwickelt als das der im Gehege geborenen Eltern. Ernährung und Jagdverhalten, Reproduktion und Territorialverhalten im untersuchen Projekt weisen auf eine Adaptation der Zooluchse an den natürlichen Lebensraum hin.
Sollen sich Breitmaulnashörner in Gehegen fortpflanzen, muss die Möglichkeit zur räumlichen Trennung der Geschlechter aufgrund der Dominanz der Kühe ausserhalb des Östrus gegenüber dem Bullen vorhanden sein. In weitläufigen Gehegen regulieren die Nashörner selbst durch agonistische Verhaltensmechanismen die räumliche Verteilung der Geschlechter, weomit sich das Sozialverhalten entspannt. Bei eng begrenzten Haltungssystemen sind Aggressionen zwischen den Partnern durch temporäre Trennung ohne Zugang ausserhalb des Östrus zu vermeiden. Bieten vorgegebene Haltungsstrukturen und Management den Breitmaulnashörnern ein ausgewogenes und abwechslungreiches Fütterungsregime, einen die individuellen Charaktere berücksichtigenden Umgang durch Personal, selbständiges Komfortverhalten und Lösung sozialer Konflikte sowie eine relativ geringe Besatzdichte, können Kühe alle zwei Jahre ein Kalb aufziehen, womit die nachzucht dieser bedrohten Art in Obhut des Menschen günstig beeinflusst wird.
Das Verhalten eines vorher extensiv gehaltenen und für die Wiederansiedlung vorgesehenen Nashorns wurde während eines interkontinentalen Langstreckentransportes in einer Kiste beobachtet. Die Ergebnisse liessen die hier gewählten Transportmethode als geeignet erscheinen. Anpassungen des Nashorns an die Umweltbedingungen seines neuen Lebensraumes in der Boma umfassten die Futterakzeptanz lokaler Gräser, eine etwa vierwöchige Phase der Gewöhnung an hohne Tagestemperaturen, einen Zeitraum von 6 Wochen zur Entwicklung eines ortsüblichen Tagesaktivitätsmusters sowie etwa 3 Monate zur Entwicklung einer für die schnelle Fortbewegung in Dornbuschsavannen geeigneten Beschaffenheit der Epidermis.
Unter Gehegebedingungen können Nacktnasenwombats bei Verträglichkeit der Partner stabile Paarbindungen eingehen und sich über viele Jahre hinaus wiederholt fortpflanzen. Während der Jungenaufzucht sollte das Männchen nicht vom Weibchen getrennt werden, da es während dieser Zeit Sozialfunktionen übernimmt. Heranwachsende Beuteljunge nehmen in verschiedenen Entwicklungsstadien unterschiedliche Ruhepositionen ein, die in Anpassung an die anatomischen Verhältnisse der nach kaudal gerichteten Öffnung des Marsupiums ernährungsphysiologisch, thermoregulatorisch und hygienisch beduetsam sind. Um Jungtierverluste unter Gehegebedingungen zu vermeiden, sollten entwöhnte Wombats mit spätestens 28 Monaten von den Eltern getrennt werden. Unter Gehegebedingungen waren Verhaltensmechanismen intraspezifischer Aggression erkennbar, die im natürlichen Verbreitungsgebiet der Art Einfluss auf die räumliche Verteilung von Indivduuen haben dürften.
In einer vergleichenden, artübergreifenden Bewertung der Untersuchungen wurden Fragen nach Gefangenschaftseinflüssen auf das Verhalten der Zootiere im Sinne des Schwindens von Verhaltensmustern (Lorenz 1978) und des Fehlens teleonomer Verhaltensweisen diskutiert. Dabei wurde auch auf die Problematik intraspezifischer Aggression bei Zootieren und die Bedeutung des Zoomorphismus (Hediger 1984) für die Funktion des Tierpflegers eingegangen. Die vorgestellten Arbeiten sollten auch zeigen, ob ein "Forschungszoo" (Hediger 1984) seine Berechtigung für die Bearbetung der gewählten Themen hat. Sie sollten ferner tiergartenbiologische Möglichkeiten der Einflussnahme auf Fortpflanzung und Verhalten aufzeigen sowie die Adaptabilität von Wildtieren an vorgegebene Haltungsbedingungen untersuchen.
Die Verhaltensuntersuchungen wie auch die in Primatenzentren entwickelten Methoden der Zyklusdiagnostik bei Menschenaffen konnten problemlos in den Tagesablauf eines öffentlichen Zoos integriert werden. Der "Forschungszoo" war für die Bearbeitung der Themen nich erforderlich. Es konnten verschiedene zweckmässige Verhaltensweisen der untersuchten Arten (Koporphagie bei jungen Gorillas, Wombats und Nashörnern; hygienisch bedeutsame Verhaltensweisen im Zusammenhang mit Nahrungsbearbeitung bei Luchsen und Gorillas und mit der Körperpflege bei Gorillas und Nashörnern; Werkzeuggebrauch beim Gorilla) sowie komplexe Handlungsketten bei der jugenaufzucht von Wombats, Drills und Nashörnern beobachtet werden, womit die von Lorenz (1978) formulierte These des ausschliesslichen Schwindens von Verhaltensmustern unter Gefangenschaftseinflüssen in Frage gestellt werden kann.
Intraspezifische Aggressionen der beobachteten Arten hatten verschiedene Ursachen und traten in unterschiedlichen Situationen auf. Sie waren duch Haltungsveränderungen zu beenden (fehlende Ausweichmöglichkeiten bei Gorillas, Drills, Nashörnern, Wombats; soziale Expansionstendenzen adoleszenter Drills und Nashörner, Veränderungen des Reproduktionsstatus der Mütter bei Drills, Nashörnern und Wombats) oder nur durch vollständige Trennung der Individuen zu unterbinden (Infantizid bei Drills, mangelhafte Sozialisation eines adulten Gorillamännchens).
Die Untersuchungen an Menschenaffen zeigten, dass der Tierpfleger aufgrund des Zoomorphismus (Hediger 1984) bei der Datenerfassung wie auch für den Fortgang der Projekte eine wesentliche Rolle spielte.
Einige Möglichkeiten der Einflussnahme des Tiergärtners auf Verhalten und Fortpflanzung der Zootiere wurden erarbeitet: Paarungsverhalten und Sexualzyklus sind durch Änderung des Sozialgefüges einer Zuchtgruppe sowie durch Änderungen der Haltungsbedingungen beeinflussbar. Einige reproduktionsfördernde Massnahemn werden genannt. Bei allen untersuchten Arten waren Eingriffe in das Fortpflanzungsgeschehen jedoch nur nach ausreichender Überwachung ihres Verhaltens und unter kontinuierlicher Erfolgskontrolle angezeigt.
Anpassungsvorgänge bei Futterumstellungen, Paarbildungen, Reproduktionskreisläufen, bei Gewöhnungen an neue Aufzuchtphasen, in der Vorbereitung einer Wiederansiedlung sowie im Verhalten zoogeborener Individuen im natürlichen Lebensraum erwiesen sich als zeitfordernde Prozesse, die abgeschlossen sein müssen, um den Erfolg der jeweiligen, sie auslösenden tiergartenbiologischen Massnahmen beurteilen zu können.
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