Zum Sozialverhalten des Rothundes (Cuon alpinus) unter Gehegebedingungen: Strategien von Kohäsion und Suppression.
On the social behaviour of the dhole (Cuon alpinus) under condituions of an enclosure: Strategies of cohesion and suppression.
Rer. nat. Dissertation
342 Seiten, 43 Fotos, 33 Abb.
Fachbereich Naturwissenschaften der Universität Kassel (Betreuung: Prof. Dr. G. Witte) und
Zoo Dresden
Zusammenfassung:
Für den Rothund werden Reproduktions-Suppression und alloparentales Verhalten vorausgesagt – Merkmale, welche die kooperative Aufzucht erst ermöglichen. Während für Grauwolf, Äthiopischen Wolf und Afrikanischen Wildhund umfangreiche Untersuchungen Einblick in die Sozialstruzktur bieten und Reproduktionsmechanismen offenlegen, blieb das Sozialverhalten des Rothundes bisher noch weitgehend im Dunkel.
An einem sozial stabilen Gehegerudel von Rothunden im Zoo Dresden wurde nach proximaten Mechanismen gesucht, die die kooperative Aufzucht ermöglichen. Dies schloss Untersuchungen kooperativer und kohäsiver Verhaltensweisen, zeitlicher Rhythmen der sozialen Organisation, Strategien der Reproduktions-Monopolisierung und des Verhaltens der Nachkommen ein.
Das Rudel stand von 1995 bis 2004 im Fokus der Untersuchung. Von 2001 bis 2004 fanden quantitative Aufzeichnungen nach der scan-sampling Methode statt.
Die Ergebnisse lassen sich wie folgt zusammenfassen:
- Philopatrische Nachkommen sorgen für Nahrung, versorgen und schützen die Welpen und unterstützen damit direkt und indirekt den Reproduktionserfolg des dominanten Elternpaares.
- Erst das gemeinsame Wirken bestimmter charakteristischer Verhaltensmechanismen (Bindungs- u. Stimmungsrituale, Verhaltenssynchronisation, Aufgabenteilung) ermöglicht effektive Kooperation. Mechanismen der Stimmungs- u. Verhaltenssynchronisation dienen der zeitlichen Koordination. Der Erfolg kooperativen Verhaltens (z.B. Schutz der Welpen) hängt in besonderem Maße von der synchronen Übernahme verschiedener Aufgaben ab, die einem Ziel dienen.
- Aufgabenübernahme bzw. Rollenverhalten hinsichtlich dieser sozialen Ziele korrelieren mit dem Geschlecht und dem Dominanzrang.
- Es wurden mehrere das Rudel vereinende und soziale Distanz abbauende Rituale identifiziert. Das Alpha-Weibchen investiert bevorzugt in bindungsförderndes Verhalten mit den Männchen. Während Tragzeit und Laktation erreicht dieses Verhalten sein Maximum. Zu den im Dienste der Rudelkohäsion stehenden Verhaltensmuster zählen:
- saisonale monogame Paarbindung
- Versöhnungsverhalten (reconciliation)
- Agonistic Buffering mit Hilfe von Welpen und Nahrungsbrocken
- das Alpha-Weibchen bevorzugt Männchen als Grooming-Partner
- Besitzrespekt gegenüber Nahrungsbrocken
- ontogenetisch späte Eingliederung in die Dominanzhierarchie der Adulten
5. In Abhängigkeit davon, ob die Alpha-Fähe trächtig ist bzw. Junge aufzieht, verändern sich charakteristische Merkmale sozialer Beziehungen. Diese Merkmale (aggressives oder kohesives Verhalten, Grooming-Aktivität des Alpha-Weibchens, Paarbindungsverhalten u.a.) verstärken und unterdrücken sich wechselseitig derart, dass sie die Sozialstruktur zugunsten kooperativer Aufzucht und Aufgabenteilung verändern. Eine saisonale Milderung dominanzhierarchischer Beziehungen schafft günstige Voraussetzungen für affiliatives Verhalten und motiviert somit subordinate Rudelmitglieder dazu, in kooperative Aktionen zu investieren.
6. Das Alpha-Paar ist identisch mit den Elterntieren und entwickelt regelmäßig nach der Aufzuchtperiode bis zum Ende der Paarungszeit eine starke Paarbindung. Es ist bestrebt die Reproduktion zu monopolisieren und setzt dabei geschlechtsspezifische Strategien ein. Das Alpha-Weibchen interveniert im Gegensatz zum Männchen selten gegen sexuelle Aktiviutäten subordinater Weibchen. Es greift erst post partum in die Reproduktion ein, indem es die Jungen konkurrierender Weibchen entführt und/oder schwer verletzt.
Die vorliegenden Ergebnisse zeigen Infantizid nicht allein als Bestandteil der weiblichen Reproduktions-Strategie, sondern darüberhinaus als eine Möglichkeit, die Rudelkohäsion zu fördern. Infantizid erlaubt es dem Alpha-Weibchen, sozialen Druck außerhalb der Geburtssaison auf ein Minimum zu reduzieren.
Erst saisonales Variieren der Dominanzhierarchie ermöglicht die Koexistenz von reproduktiver Suppression und kooperativer Aufzucht. Die Besonderheiten, welche die Rothund-Soztietät zu permanetem Rudelleben und kooperativer Aufzucht befähigen, bestehen in speziesspezifischen Verhaltensmechanismen, die saisonal Konflikte begrenzen, räumlich enge Konkurrenz ermöglichen und individuelle Dispositionen zur Ausprägung bringen.
Die Ergebnisse der Studie führen zu einem Modell, das die Durchsetzung kohäsiver Mechanismen als die wesentliche Kraft bei der Entstehung der weiblichen Reproduktionsstrategie ansieht. Die kooperative Aufzucht war demnach eng an die Evolution spezieller Verhaltensmuster, die der Rudelkohäsion und Kooperation dienten, gebunden. Damit ist das Rothund-Rudel als eine adaptive Einheit zu verstehen, deren auf kohäsiven Verhaltens-Strategien aufbauendes Sozialsystem in erster Linie im Dienste einer außergewöhnlichen weiblichen Reproduktions-Strategie steht.
Abstract:
The results of this long time study in a pack of Cuon alpinus indicate, that the social structure in dholes shows particular characteristics as known in other cooperative breeding canid species. The pack as the breeding unit ist dominated by a monogamous breeding pair, wihich supresses intrasexually the reproduction of all other pack mambers. These dominant parents reveal clear distinguished sexual specific strategies to enforce their reproductive monopol.
However, in most canid species reproductive suppression causes dispersion of the offspring. Therefor the main concern of this study was to search for specific traits of social structure, which support a durable cohesion of the pack.
The members of the observed pack showed a high flexibility in their social relations. The social structure oscillated over the year between two extremes, characterized by the degree of dominance hierarchie as well as cohesive behaviour. Particular characteristic traits of social structure mutually reinforced or suppressed one another in such a way that the social structure changed in favour of cooperative breeding. In course of this it was possible to proove postconflict reconciliations as well as agonistic buffering – known also from primate societies. Even female infanticide seems not only part of female reproductive strategy but also a way to reduce conflicts of reproductive suppression to a narrow time window.
Just the seasonally varying social structure facilitated the contradictory coexistence of reproductive suppression and cooperative breeding. The seasonal increase of cohesive behaviour was strictly connected with the period of rearing. This is considered as an indication, that mechanisms of group cohesion in dholes more likely evolved in connection with cooperative breeding than cooperative hunting.
These conclusions led to a model, which merges pack evolution and changes in female reproduction in a complex coevolutive process. The conflict between increasing competition with philopatric offspring and female reproductive strategy with recruitment of helpers led to the selection of cohesion supporting behaviour. Consequently the dhole pack is to understand as an adaptive unit, whose social system especially serves a remarkable female reproductive strategy.
ludwig-biblio
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