Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungs- und Entwicklungsbiologie der Rupicaprini (Mammalia: Bovidae: Artiodactyla) unter besonderer Berücksichtigung der Gattungen Nemorhaedus und Capricornis in Zoologischen Gärten.
Dissertation
285 Seiten
Fachbereich Biologie, Chemie, Pharmazie (Prof. Dr. Burkhard Schricker)
Freie Universität Berlin
Nationale und internationale Einrichtungen; Schwerpunkt Europa, USA, Japan
Freie Universität Berlin, Staatsbibliothek Berlin, Zoobibliotheken der unterstützenden Einrichtungen
Zusammenfassung:
Die Arbeit befasst sich mit der vergleichenden Fortpflanzungs- und Entwicklungsbiologie der Rupicaprini in den Zoologischen Gärten weltweit. Gegenstand der Untersuchungen waren die Mittelchinesischen Gorale Nemorhaedus goral arnouxianus, die Japanischen Seraus Capricornis crispus crispus, die Schneeziegen Oreamnos americanus und die Abruzzen-Gämsen Rupicapra pyrenaica ornata. Weitere Arten bzw. Unterarten wurden ergänzend betrachtet.
Folgende Ergebnisse können aufgeführt werden:
1. Mittelchinesische Gorale brunsten zwischen Oktober und November, Japanische Seraus zwischen September und Dezember, Schneeziegen zwischen November und Januar, Abruzzen- und Alpen-Gämsen von Oktober bis Januar, verstärkt im November. Die Geburten erfolgen meist in den Monaten Mai und Juni (Gorale, Seraus, Gämsen). Schneeziegen setzen ihre Kitze in der letzten Mai- und ersten Juniwochen. Bei den Alpen-Gämsen ist eine jahreszeitliche Umkehrung von Wurf- und Setzzeit auf der Südhalbkugel erkennbar.
Eine Verschiebung der Brunst- und Wurfzeiten konnte bei unterschiedlichen klimatischen, wie auch geographischen Bedingungen, innerhalb und außerhalb der „biologischen“ Breitengrade, nicht nachgewiesen werden. In äquatorialen Tiergärten verhalten sich außertropische Gorale asaisonal polyoestrisch.
2. Die Geißen und Böcke der Mittelchinesischen Gorale sind mit durchschnittlich 19 Monaten geschlechtsreif. Das jüngste Weibchen brunstete mit 9 Monaten. Beide Geschlechter der Japanischen Seraus brunsten erstmals mit 28 Monaten. Einige Geißen sind mit 16 Monaten fortpflanzungsfähig. Selten deckten 15jährige Böcke. Die Geißen der Schneeziegen sind mit durchschnittlich 2 ½ Jahren, selten mit 16 Monaten, fortpflanzungsfähig. Böcke decken meist ab dem 30. Monat. Alpen-Gämsen sind mit 19 bis 30 Monaten geschlechtsreif. Bei den Abruzzen-Gämsen nehmen die Geißen mit 1 ½ Jahren, die Böcke mit 2 ½ Jahren, an der Brunst teil.
3. Mittelchinesische Gorale tragen im Durchschnitt 208 bis 211 Tage. Die Zyklusdauer beträgt 20,5 Tage. Japanische Seraus setzten nach 218 Tagen ein Kitz. Ihr Zyklus dauert 21,6 Tage. Schneeziegen tragen 177 bis 187 Tage. Der Zyklus der Geiß dauert 15 bis 22 Tage. Die Kitze der Alpen-Gams werden nach 171 – 180 Tagen gesetzt. Die Zykluslänge beträgt 20 – 21 Tage.
4. Mittelchinesische Gorale setzten Einzelkitze. Mehrlingsgeburten sind bisher nicht bekannt. Das Geburtsverhältnis von 146 Geburten weltweiter Tiergärten beträgt 1,27 ♂♂ auf 1 ♀♀. Die Mortalität ist meist gering (Ø 17%). Japanische Seraus setzen Einzelkitze. Mehrlinge sind nicht bekannt. Das Geburtsverhältnis beträgt 1 ♂♂ zu 1,2 ♀♀ (Europa, USA) – 1,3 ♀♀ (Japan). Die Mortalität ist mit 31 bis 53% sehr hoch. Schneeziegen setzen Einzel- und Zwillingskitze. Drillingswürfe sind aus den Zoologischen Gärten bisher nicht bekannt. Das Geschlechtsverhältnis beträgt 1,2 ♂♂ zu 1 ♀♀. Die Mortalität liegt bei etwa 37%. Alpen-Gämsen setzen 1 bis 2 Jungtiere. Die Zwillingsrate liegt unter 12%. Das Geschlechtsverhältnis ist ausgeglichen und die Mortalität ist gering. Abruzzen-Gämsen setzten in München/ Deutschland (einziger Halter weltweit) bisher nur Einlinge. Die Mortalität ist unter den Neonaten sehr gering. Das Geschlechtsverhältnis ist ausgewogen.
5. Die Gravidität aller Gattungen verläuft sehr unauffällig. In den letzten Tagen verringert sich die Aktivität (Seraus, Gämsen). Die Geißen haben ein geringeres Bewegungsbedürfnis (Seraus, Gämsen). Das Markierungsverhalten bleibt unauffällig (Schneeziegen, Gorale, Gämsen) oder wird betont (Seraus). Die Geißen verbleiben bis kurz vor der Geburt in der Gruppe (Gorale) oder distanzieren sich allmählich (Schneeziegen, Gämsen, Seraus). Kitze des letzten Jahres und Böcke werden bei ausreichendem Raumangebot geduldet. Die Nahrungsaufnahme wird am Tag der Geburt vermindert. Geburtsplätze werden aufgesucht (Gorale, Seraus, Gämsen). Diverse Geburtsindikatoren.
6. Geburten erfolgen in der Morgendämmerung (Gorale, Gämsen), am Vormittag (alle Gattungen), nachmittags (alle Gattungen) und am Abend (Seraus, Gämsen). Die Vorbereitungsphase dauerte bei allen Rupicaprini 1 bis 3 Tage (selten bis 7 Tage), die Eröffnungsphase 15 bis 60 Minuten, die Austreibungsphase 2 bis 20 Minuten und die Nachgeburtsphase 3 - 3 ½ h (Gorale, Seraus). Gorale, Seraus und Gämsen setzten im Stehen. Die Kitze kommen meist in Kopfendlage zur Welt. Eine Schneeziegengeburt fand im Liegen statt. Gorale und Seraus fressen Plazentareste und reinigen den Geburtsort. Die sensiblen Prägungsphasen dauern 11 bis 17 Minuten, die absoluten oftmals 29 bis 40 Minuten.
7. Goralgeißen kommunizieren mit Neonaten während der ersten Lebensstunden.
8. Kitze stehen mit 10 bis 15 Minuten. Erste quadropede Lokomotion mit 12 bis 20 (selten 30) Minuten. Jungtiere sind Nachfolger (Schneeziegen, Gämsen, Seraus). Gorale lassen Kitze lange allein zurück. Sie sind temporäre Ablieger. Muttertiere fressen Kot und Urin im ersten Monat (nur Gorale). Bindung zwischen Geiß und Kitz sehr fest. Jungtiere zeigen Kampf- (Schneeziegen, Gämsen, selten Gorale und Seraus) und Bewegungsspiele (Gorale, Gämsen, Seraus). Kitze in den ersten Wochen untereinander anonym (Gorale). Alle Jungtiere sind vor der nächsten Brunst der Geiß entwöhnt. Die Entwicklung des Saugverhaltens wird detailliert beschrieben. Gorale und Seraus nehmen ab dem 6. und 16. Lebenstag feste Nahrung auf.
9. Geburtsgewicht der Gorale meist zwischen 2,7 und 2,9 kg. Schneeziegen wiegen im Mittel 4,3 bis 4,9 kg. Geschlechter und Zwillingskitze unterscheiden sich kaum im Gewicht. Seraukitze wiegen 2,9 bis 3,5 kg. Eine männliche Totgeburt der Abruzzen-Gams wog 3,1 kg. Alle Jungtiere entwickeln sich schnell. Nur Schneeziegen besitzen von Geburt an Hörner. Alle Gattungen zeigen eine Abhängigkeit von Körpermasse und sexueller Reife.
10. Alle Gattungen zeigen ein differenziertes Brunstverhalten. Die Vielfalt der Brunstelemente nimmt wie folgt zu: Serau – Schneeziege – Goral – Gams. Die Geiß bestimmt den Zeitpunkt der Kopulation (außer Serau). Böcke markieren verstärkt Strukturen (Gams, Serau). Goral und Gams zeigen Automarkierung. Gämsen mit akustischer Markierung. Kein reaktives Harnen der Geißen bei Goral und Serau. Alle untersuchten Arten mit Laufschlag. Geiß signalisiert Bereitschaft. Mehrfachkopulationen bei Goral und Serau. Deckakte bevorzugt in Morgen- und Nachmittagsstunden. Außerhalb der Geißenbrunst sind Böcke nicht permanent bei dem Weibchen. Männchen mit verminderter Nahrungsaufnahme (Gämsen, Schneeziege). Zahlreiche Verhaltensweisen werden detailliert beschrieben.
Abstract:
This doctoral thesis looks into the comparative breeding and evolution biology of the Rupicaprini in the zoos worldwide. Subject of the research were the Central Chinese gorals Nemorhaedus goral arnouxianus, the Japanese serow Capricornis crispus crispus, the Mountain goats Oreamnos americanus and the Abruzzo chamois Rupicapra pyrenaica ornata. Additional it was looked at other species and subspecies.
Here I list the following results:
1. Central Chinese gorals have their rutting season between October and November, Japanese serows between September and Dezember, Mountain goats between November and January and Abruzzo- and Alpine chamois between Oktober and January, mainly in November. Most of the time the gorals, serows and chamois deliver in May or June. Mountain goats give birth to their kids in the last week of May or the first week of June. Regarding the Alpine chamois we can recognize that there is a seasonal reversal of the birth time at the southern hemisphere.
A postponement of the breeding seasons and birth times could not be showed in different climatic and also geographic conditions inside or outside of the „biological“ latitudes. In equartorial zoos the untropic gorals behave non-seasonal polyoestrous.
2. The female and male Central Chinese gorals are sexually mature in the age of around 19 months. The youngest of the females bred when it was 9 months old. Both sexes of Japanese serows start to breed when they are 28 months old. A few females are ready to breed in the age of 16 months. 15 year old males mated the females very rarely. The Mountain goat females are ready to breed when they are around 2 ½ years old, sometimes in the age of 16 months. The males start to mate from the 30th month. Alpine chamois are ready to breed between the age of 19 to 30 months. The females of the Abruzzo chamois start to breed in the age of 1 ½ years, the males in the age of 2 ½ years.
3. Central Chinese gorals are pregnant between 208 and 211 days. The oestrous cycle is 20,5 days. Japanese serows give birth to a kid after 218 days. Their oestrous cycle is 21,6 days. Mountain goats are pregnant 177 to 187 days. The oestrous cycle of the female takes 15 to 22 days. Alpine chamois give birth to their kids after 171 – 180 days. The oestrous cycle takes 20 – 21 days.
4. Central Chinese gorals give birth to single kids. Multiple births are unknown until now. The sexual proportion of birth from 146 births in zoos worldwide is 1,27 ♂♂ to 1 ♀♀. The mortality most of the time is small (Ø 17%). Japanese serows give birth to single kids. Multiple births are unknown. The sexual proportion is 1 ♂♂ to 1,2 ♀♀ (Europe, USA) – 1,3 ♀♀ (Japan). The mortality is very high between 31 to 53%. Mountain goats give birth to single and twin kids. Triplet litters are not known until now from the zoological gardens. The sexual proportion is 1,2 ♂♂ to 1 ♀♀. The mortality is around 37%. Alpine chamois give birth to 1 to 2 kids. The birthrate of twins is under 12%. The sexual proportion is balanced and the mortality is low. Until now the Abruzzo chamois in Munich Zoo/ Germany (only owner worldwide) gave birth to only one kid. The mortality between the newborn animals is very small. The sexual proportion is balanced.
5. The pregnancy of all genus proceeds very inconspicuous. During the last days the activity decreases (serows, chamois). The females have a smaller need to move (serows, chamois). The mark behaviour stays inconspicuous (Mountain goats, gorals, chamois) or increases (serows). Shortly before the birth happens the females leave the group (gorals) or they gradual dissociate (Mountain goats, chamois, serows). The kids from last year and the male are allowed to stay, if there is enough space. At the day of birth the females decrease the food intake. They go to birth places (gorals, serows, chamois). Various birth indicators.
6. The births happen in the dawn (gorals, chamois), in the morning (all species) and in the evening (serows, chamois). The preparation time for all Rupicaprini took 1 to 3 days (rarely up to 7 days), the opening phase 15 to 60 minutes, the expulsive stage 2 to 20 minutes and the afterbirth phase 3 to 3 ½ hours (gorals, serows). Gorals, serows and chamois give birth while they are standing. Most of the time the kids are born in an anterior presentation. One Mountain goat laid down when it gave birth to the kid. Gorals and serows eat the rest of placenta and they clean up the place of birth. The sensitive imprinting takes 11 to 17 minutes, the absolutely often 29 to 40 minutes.
7. Goral femals communicate with their new born kids in the first hours.
8. When the kids are 10 – 15 minutes old they are able to stay. First quadrupede locomotion with 12 to 20 (rarely 30) minutes. Young animals are successors (Mountain goats, chamois, gorals). For a long time gorals leave their kids alone. They are temporary laid down. Dams eat during the first months the excrements and the urine (only gorals). The relationship between the female and kid is very close. The young animals show fights (Mountain goats, chamois, rarely gorals and serows) and motion games (gorals, serows, chamois). During the first weeks the kids among each others are anonymous (gorals). All young animals are weaned from their mother before the next rutting season starts. The development of the suck behaviour is described in details. Gorals start at the 6th day and serows at the 16th day to take solid food.
9. The weight at birth of gorals is between 2,7 and 2,9 kg (5,95 – 6,29 lb). Mountain goats weigh 4,3 to 4,9 kg (9,48 – 10,8 lb). There is approximate no difference in the weight between the sexes and twin kids. Serow kids weigh between 2,9 and 3,5 kg(6,39 – 7,72 lb). A male stillbirth of Abruzzo chamois had a weigh of 3,1 kg (6,83 lb). All young animals develope fast. Only Mountain goats have horns when they were born. All genus show a interdepencence between body mass and sexual maturity.
10. All genus show a distinguished behaviour of breeding. The variety of the rutting elements increases like this: serow – Mountain goat – goral – chamois. The female give the order for the moment of the copulation (except serow). Gorals and chamois show auto-marking. Chamois with acoustic marking. No reactive urinate the goral and serow females. All inquired genus with „Laufschlag“. The female signalles that she is ready. Multiple copulations from goral and serow. The animals prefer the morning of noon hours to cover. Beyond the rutting season the males are not always together with the females. Males with reduced food intake (chamois, Mountain goats). Numerous behaviours are described in details.
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