Thermoregulation of African (Loxodonta africana) and Asian (Elephas maximus) Elephants: Heterothermy as an Adaptation of Living in Hot Climates.
Dissertation
73 Seiten
Institut für Zoologie, Universität Wien
Leitung: Univ.-Prof. Dr. Walter Arnold
Tiergarten Schönbrunn
Zusammenfassung:
Elefanten haben als größte landlebende Säugetiere die kleinste Körperoberfläche im Verhältnis zum Volumen. Dadurch ist der Wärmeaustausch mit der Umgebung so eingeschränkt wie bei keinem anderen Säugetier. In der Kälte kann dies vorteilhaft sein, bei Hitzeexposition jedoch enorme Probleme bereiten. Dies ist wahrscheinlich der Grund, warum Elefanten das Fell verloren und ihre Körperwärme maßgeblich über Veränderungen der Hautdurchblutung regulieren. Während einer Studie zum temperaturregulierenden Verhalten von Afrikanischen Zooelefanten mittels Infrarot-Thermographie konnte ich eine Abnahme der Hauttemperatur, vor allem an den sensiblen Ohren, als Reaktion auf Kälteexposition beobachten. Die effektive
Vasokonstriktion der Hautgefäße scheint es dem Elefanten zu ermöglichen in kühlen Klimaten zu leben, so zum Beispiel in der Subhimalajaregion, wo Asiatische Elefanten bis zur Schneegrenze vordringen, oder in Westafrika, wo nachts Temperaturen unter dem Gefrierpunkt herrschen können. Unter gemäßigten klimatischen Bedingungen konnte an den untersuchten Zooelefanten zahlreich auftretende, unabhängige thermische Fenster an ihrer gesamten Körperoberfläche beobachtet werden. Die Häufigkeit dieser stark vaskularisierten Regionen nahm mit zunehmender Lufttemperatur und Körpergewicht der Tiere zu. Die fein abgestimmte und lokal beschränkbare Veränderung der Hautdurchblutung scheint es dem Tier zu ermöglichen über einen weiten Bereich von Umgebungstemperaturen seine Körperwärme ohne zusätzlichen Energieverbrauch zu regulieren. Ob dies ausreicht auch mit heißen Klimaten zurecht zu kommen, war die zentrale Fragestellung dieser Arbeit. Einige Wüstensäugetiere, so etwa die Kamele, sind in der Lage eine erhöhte Körperkerntemperatur während des Tages zu tolerieren, um dann die überschüssige Wärme während der kühleren Nachtstunden abzugeben. Diese so genannte „adaptive Heterothermie“ reduziert beides, den Wasser- und den Energiebedarf für die evaporative Kühlung. In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, ob diese Anpassung auch bei Elefanten existiert, deren Wärmeabgabe vorrangig durch die enorme Körpergröße eingeschränkt wird. Aufgrund der Schwierigkeiten physiologische Parameter bei Elefanten kontinuierlich über längere Zeiträume zu erfassen, habe ich zuerst an der Entwicklung einer präzisen und zuverlässigen
Methode zur Messung der Körpertemperatur bei Großsäugetieren gearbeitet. Das
entwickelte telemetrische Verfahren konnte erfolgreich an Afrikanischen (Loxodonta africana) und Asiatischen (Elephas maximus) Zooelefanten angewandt werden.
Zur Beantwortung der Kernhypothese dieser Dissertation, habe ich schlussendlich die Körpertemperatur von elf adulten Asiatischen Elefanten in ihrem natürlichen Lebensraum in Thailand über längere Zeiträume erfasst. Dabei zeigte sich, dass Asiatische Elefanten, die einem feuchten und warmen Klima ausgesetzt sind, tatsächlich eine ausgeprägte Heterothermie zeigen, selbst wenn sie mit ausreichend Wasser und Futter versorgt werden. Die gemessene Körpertemperatur erreichte ihr tägliches Maximum kurz vor Sonnenuntergang und zeigte eine tägliche Schwankung, die etwa 2.6 mal so groß war als vom generellen allometrischen Zusammenhang zwischen Körpergröße und der täglichen Variationsbreite bei Säugetieren zu erwarten war. Ich berechnete, dass Elefanten 26.5 MJ Wärme in ihren massigen
Körpern speichern können, was in etwa 10% ihres täglichen Energieverbrauches entspricht. Diese überschüssige Wäre wurde nachts durch eine Erhöhung der thermischen Konduktanz wieder abgegeben. Die Wärmeabgabe nahm während der ersten Nachtstunden umso mehr zu, je höher die maximale Lufttemperatur war. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Heterothermie in Elefanten eine adaptive und reguläre Reaktion auf hohe Lufttemperatur ist. Heterothermie ist also keine spezielle Wüstenanpassung, sondern scheint eine grundsätzliche thermophysiologische Reaktion bei Säugetieren zu sein, die an ihre physiologischen
Leistungsgrenzen stoßen.
Abstract:
Being the largest terrestrial animal on earth today, elephants have the smallest surface to volume ratio. Therefore, heat exchange with the environment is greatly restricted, as in no other terrestrial mammal. This may be of considerable advantage in the cold, but disadvantageous during exposure to heat. While studying the thermoregulatory behaviour of African zoo elephants via infrared thermography I observed, as a consequence of cold exposure, a reduction in skin temperature, particularly of the ears. The effective cutaneous vasoconstriction may enable the elephant to cope with low temperatures, e.g. in the sub-Himalayan region,
where Asian elephants travel up to the snow-line, or during the night in West Africa
where temperatures can drop below freezing. Under moderate temperate conditions, however, the studied zoo elephants abundantly showed small, independent thermal windows over their whole body surface. The frequency of these highly vascularised skin areas increased with increasing ambient temperature and body weight. The fine-tuned and locally restricted cutaneous blood flow may enable an animal to regulate its body heat without additional expenditure of energy over a wide area of ambient temperatures. Whether this is sufficient to cope with hot climate conditions was the central question of this thesis. Some desert mammals, such as camels, tolerate elevated core body temperature during the
day and dissipate the excess heat during the cooler night hours. This so-called “adaptive heterothermy” reduces both water and energy requirements for evaporative cooling. In this thesis I investigated whether this response also exists in elephants when primarily large body size constrains heat dissipation.
Owing to the difficulty obtaining physiological parameters continuously from large megaherbivores like elephants, I first had to develop a precise and reliable non-invasive method for determining the body temperature of large-bodied mammals. The telemetric procedure was employed successfully on African (Loxodonta africana) and Asian (Elephas maximus) zoo elephants. Finally, to answer the core hypothesis I measured body temperature over longer periods in eleven adult Asian elephants living in their natural habitat in Thailand. It became clear that Asian elephants exposed to the humid and hot climate, indeed showed pronounced heterothermia, even when supplied with plenty of water and food. Body temperature reached its daily peak before sunset and fluctuated with a daily range 2.6 times larger than expected from allometric relations between body size and daily range of body temperature in mammals. I estimate that elephants can store up to 26.5 MJ heat per day in their huge bodies, equivalent to about 10% of their daily energy expenditure. This heat load was dissipated during the night through an elevated thermal conductance. Heat dissipation increased during the first part of the night with a greater increase on days with higher maximum ambient temperature.
Heterothermy, therefore, is not a special desert adaptation, but rather seems to be a basic thermophysiological reaction of mammals pushed to their physiological limits.
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