Krokodile - Allgemeines

Meereskrokodil Steneosaurus bollensis aus dem Unterjura (vor 182-174 Mio Jahren) im Urwelt-Museum Hauff, Holzmaden © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Schädel eines Breitstirnkaimans (Caiman latirostris). (1) Zwischenkiefer; (2) Oberkiefer; (3) Tränenbein; (5) Jochbein; (18-22) der Unterkiefer besteht aus mehreren Knochen. Bild aus REYNOLDS (1897)

Kopf eines Augenbrauen-Glattstirnkaimans (Paleosuchus palpebrosus) im Zoo Landau. Der 4. Unterkieferzahn ist bei geschlossenem Maul nicht zu sehen © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Kopf eines Beulenkrokodils (Crocodylus moreletii) im XCaret Park, Playa del Carmen, Mexiko. Man beachte die Postoccipital- und Nuchalhöcker © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Nilkrokodil (Crocodylus niloticus cowiei) im Zoo Halle © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Nilkrokodil (Crocodylus niloticus cowiei) in der Thaba Kwena Crocodile Farm, Nylstroom, Limpopo-Provinz, Südafrika. Gut zu sehen die mit Osteodermen versehenen Postoccipital-, Nuchal-, Dorsal- und großen Flankenschuppen sowie der linke bzw. vereinigte Schuppenkamm auf dem Schwanz © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Stumpfkrokodile (Osteolaemus spp.) gehören zu den Nesthügel baeunden Arten. Walter Zoo Gossau © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Dorsalschuppen mit Kiele bildenden Osteodermen eines Nilkrokodils in der Lalele Crocodile Farm, Naboomspruit, Limpopo-Provinz, Südafrika © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Flankenschuppen, die größeren mit Osteodermen, eines Nilkrokodils in der Thaba Kwena Crocodile Farm, Nylstroom, Limpopo-Provinz, Südafrika © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Krokodile sind keine Streicheltiere. Daher steht in der auch touristisch genutzten Lalele Crocodile Farm in Naboomspruit eine Replik für Erinnerungsfotos © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Nilkrokodilie (Crocodylus niloticus cowiei) im St. Lucia Crocodile Centre, Kwazulu-Natal, Südafrika. Die pro Tier zur Verfügung stehende Fläche liegt erheblich unter dem, was sich europäische Regulatoren als Minimalanforderung vorstellen © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Schlachtung von Leistenkrokodilen (Crocodylus porosus) in der Winnellie Crocodile Farm, Darwin, Northern Territory © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Frische rohe Häute von Leistenkrokodilen (Crocodylus porosus) bestehend aus Bauch und Flanken in der Winnellie Crocodile Farm, Darwin, Northern Territory © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Anlage für Mississippi-Aligatoren (Alligator mississippiensis) im 1913 eröffneten Terrarium des Zoo Leipzig © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Anlage für Nilkrokodile (Crocodylus niloticus) in der Ferme aux Crocodiles, Pierrelatte © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

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Panzerechsen gelten zwar nicht als Sympathieträger, werden aber vom Publikum als interessamte, vorsintflutlich wirkende und dinosaurierartige Wesen positiv wahrgenommen. Zumindest eine Art ist daher in fast allen größeren Zoos anzutreffen.

Artenspektrum und innere Systematik

Die heutige Ordnung der CROCODYLIA leitet sich von den crocodylomorphen THECODONTIA ab, die während der Trias vor 250-200 Millionen Jahren lebten. Die Ordnung wird heute meist in drei Familien mit zusammen neun Gattungen und - je nach Autor - 22-27 Arten unterteilt. Die Familie der Alligatoren und Kaimane (Alligatoridae) umfasst 4 Gattungen mit 7-8 Arten. Zu den Eigentlichen Krokodilen (Crocodylidae) gehören 4 Gattungen mit 14-18 Arten. Die Familie der Gaviale (Gavialidae) enthält nur eine Art, den Ganges-Gavial (Gavialis gangeticus), allerdings wird auch diskutiert, ob nicht auch der Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii) anstatt bei den Eigentlichen Krokodilen hier einzuordnen wäre. Die unterschiedlichen Artenzahlen ergeben sich daraus, dass bestimmte Formen von manchen Autoren als Unterarten, von anderen als selbständige Arten angesehen werden. Es ist davon auszugehen, dass durch weitere Umwandlungen von Unterarten zu Arten sowie durch die Entdeckung von kryptischen Arten die gesamte Artenzahl auf 35-40 steigen kann. Bei Stumpfkrokodil (Osteolaemus) und Panzerkrokodil (Mecistops) wurden genetisch verschiedene Linien entdeckt, die je nach Autor als Unterarten oder Arten gewertet werden  [8; 9; 12].

Die Rote Liste der IUCN geht gegenwärtig (2023) von 23 Arten aus. Davon gelten sieben als unmittelbar von der Ausrottung bedroht (CRITICALLY ENDANGERED), vier als gefährdet  (VULNERABLE), eine als potenziell gefährdet (NEAR THREATENED) und 112 als nicht gefährdet (LEAST CONCERN). Alle Arten fallen unter CITES, wobei für den internationalen Handel vor allem Häute, Leder und Lederprodukte von Bedeutung sind und nicht die lebenden Tiere.

Körperbau und Körperfunktionen

Krokodile haben eine typisch echsenartige Gestalt. Ihr Schädel ist breit, ihre Zähne sitzen in Alveolen des Zwischen- und des Oberkiefers bzw. des Zahnbeins des Unterkiefers. Die kegelförmigen Zahnkronen haben vorn und hinten einen scharfen Rand; die Wurzel ist stets einfach und fast bis zur Krone hohl, da jeder einzelne Zahn einen Ersatzzahn in sich trägt, welcher entweder nachwächst, wenn der ältere abbricht oder diesen zu einer bestimmten Zeit verdrängt. Jungtiere haben bei manchen Arten im Zwischenkiefer je 5 Zähne, von denen einer später verloren geht. Die Augen sitzen hoch, sie haben eine vertikale Schlitzpupille, eine transparente Nickhaut und bei den meisten Arten eine grüne Iris. Allfällige "Krokodilstränen" sind Drüsenausscheidungen zur Regulierung des Salzhaushalts. Die Nasenöffnungen liegen erhöht am Ende der Schnauze. Je ein Nasenhöhlengang führt zu einer inneren Nasenöffnung, die in der Nähe des Kehlkopfs liegt. Der Kehlkopfbereich kann vom Rachenraum durch eine Schlundklappe abgetrennt werden. Vor der Schlundklappe liegt die unbewegliche Zunge. Über dem Trommelfell befindet sich eine verschließbare Hautfalte. In einer Hautfalte am Unterkiefer liegen Drüsen, die während der Paarungszeit einen Moschusgeruch erzeugen. Weitere Moschusdrüsen befinden sich beidseits der Kloake. Der Kloakenspalt verläuft längs. Die Männchen haben einen unpaaren, in der Kloakenwand liegenden Penis, der mit einer tiefen Längsrinne versehen ist und bei der Begattung in die Kloake des Weibchens eingeführt wird [1; 2; 3; 6].

Krokodile haben vier relativ kurze, kräftige Beine, vorne mit 5, hinten mit 4 Zehen, und einen seitlich zusammengedrückten Schwanz. Die Zehen der Hinterbeine sind durch mehr oder weniger deutlich ausgebildete Schwimmhäute verbunden. Die ersten drei tragen deutliche Krallen [1; 3; 6].

Die Haut ist stark verhornt. Auf dem Kopf ist sie fest mit dem Schädel verwachsen. Die Hinterhaupts- und Nackenhöcker sowie die Rückenschilder sind mit Knocheneinlagerungen, sogenannten Osteodermen, versehen. Bei vielen Arten sind auch die Flankenschuppen und bei manchen die Bauchschuppen verknöchert. Die Zahl der Schuppenreihen sowie die vergrößerten Hinterhaupts- und Nackenhöcker können zur Artbestimmung herangezogen werden. Alle Krokodile haben im vorderen Bereich des Schwanzes zwei Schuppenkämme, die sich auf der Höhe der 9.-20. Schwanzschuppe zu einem einzigen vereinigen, der bis zur Schwanzspitze läuft. Im Verlauf des Wachstums lösen sich einzelne Schilder oder Schuppen und werden durch größere ersetzt [3; 6].

Die Vertreter der Familie der Alligatoren und Kaimane haben eine relativ kurze Schnauze. Oben ist der 4. Maxillarzahn am größten. Der vergrößerte 4. Unterkieferzahn greift in eine Aussparung des Oberkiefers und ist bei geschlossenem Maul nicht sichtbar, auch die anderen Zähne liegen innerhalb der oberen Zahnreihen. Bei den Eigentlichen Krokodilen ist die Schnauze typischerweise recht lang. Oben ist der 5. Maxillarzahn am größten. Der vergrößerte 4. Unterkieferzahn greift in eine Furche des Oberkiefers und ist bei geschlossenem Maul sichtbar ebenso wie ein Teil der übrigen Zähne des Unterkiefers. Bei den Gavialen ist die Schnauze extrem lang und die Zähne sind relativ klein und homodont, d.h. ziemlich gleichförmig [2; 3; 10].

Krokodile sind in der Lage für längere Zeit zu tauchen und können bis gegen 2 m hoch aus dem Wasser springen, um Beute zu fangen. An Land sind sie recht mobil und können für kurze Strecken galoppieren.

Krokodile fressen fast ausschließlich animalische Kost. Jungtiere ernähren sich von Insekten, Krebschen, Schnecken, kleinen Fischen und Amphibien, größere Tiere von Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln, Säugetieren und Aas, wobei das Beutespektrum je nach Art variiert. Sie sind ausgezeichnete Futterverwerter, größere Tiere benötigen pro Monat nur ca. 6% ihres eigenen Gewichts an Nahrung, Jungtiere etwas mehr [3].

Nach aufwändigen und lautstarken Vorspielen findet die Paarung im Wasser statt. Alle Krokodile sind eierlegend. Bei manchen Arten bauen die Weibchen einen Bruthügel aus Pflanzenmaterial und Sand oder Schlamm, bei anderen graben sie zur Ablage ihrer ovalen Eier ein Loch in den Boden. Die Gelegegröße ist je nach Art variabel. Bei manchen Arten bewachen die Weibchen oder das Elternpaar das Nest und betreiben Brutpflege. Die frisch geschlüpften Jungen geben quakende Laute von sich, worauf die Mutter die Brut ausgräbt und sie bei den meisten Arten im Maul zum Wasser trägt. Die Jungen ernähren sich selbständig, werden aber vom Weibchen oder dem Paar noch während einiger Monate bewacht und verteidigt [3].

Verbreitung

Von der Antarktis und Europa abgesehen kommen Krokodile auf allen Kontinenten und vielen Inseln vor. Die meisten Arten leben in den Tropen und Subtropen, einige wenige sind bis in die gemäßigten Breiten vorgedrungen. Die meisten Arten sind an Süßwasser gebunden. Manche kommen auch in Brack- und Meerwasser vor.

Haltung

In europäischen Zoos werden alle traditionell anerkannten Krokodilarten gehalten und bis auf zwei (C. intermedius, C. porosus) wurden alle schon nachgezogen. Da es sich vielfach um größer bis sehr groß werdende Tiere handelt, hat die Artenvielfalt in Zoos in den letzten Jahren zugunsten tiergerechterer Gehege abgenommen oder es werden vermehrt kleinere Panzerechsen, wie Stumpfkrokodile oder kleine Kaimane gehalten. Für den unmittelbaren Vergleich mehrerer Arten bieten sich vor allem spezialisierte Einrichtungen an, wie z.B. der Krokodille Zoo in DK-4863 Eskilstrup, der Krokodýlí Zoo in CZ-39811 Protivín, die Ferme aux Crocodiles in F-26700 Pierrelatte oder die Alligator Bay in F-50170 Beauvoir. Nachdem es das Krokodilhaus des Tierparks Berlin nicht mehr gibt, dürfte das Meeresaquarium Zella-Mehlis diejenige Einrichtung in Deutschland sein, wo die meisten Krokodilarten nebeneinander gezeigt werden.

Für eine Art gibt es (Juli 2023) ein konventionelles Erhaltungszuchtprogramm (EEP), für vier Arten ein New-Style-EEP, für zwei Arten ein Europäisches Zuchtbuch (ESB), und bei fünf weiteren Arten werden die Bestandstrends durch die Crocodile TAG der EAZA überwacht, die Bestände jedoch nicht aktiv gemanagt. Nach dem Regional Collection Plan soll die Zahl der New Style-EEP erhöht werden, auf die Haltung von vier Arten soll in Zukunft verzichtet werden, zwei weitere Arten sollen wenn möglich durch stärker gefährdete ersetzt werden. Von den durch die EAZA erfassten Arten wird das Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis) am häufigsten in Europäischen Einrichtungen angetroffen. Die höchste Individuenzahl weist das Nilkrokodil (Crocodylus niloticus) auf [12].

Krokodile werden in Aquaterrarien, Innenanlagen mit Land- und Wasserteil oder, bei ausreichend hohen Temperaturen, Außenanlagen gehalten. Sie sind wechselwarme Tiere. Bei der Haltung sind daher die im natürlichen Lebensraum herrschenden tages- und jahresperiodischen Schwankungen von Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Lichtintensität und Tageslänge soweit abzubilden, dass die Anpassungsfähigkeit der Tiere nicht überfordert wird. Einzelnen Arten ist die Möglichkeit zu einer Winter- oder Sommerruhe zu geben [3]. Krokodile sind auch wehrhafte und somit potenziell gefährliche Tiere. Dies ist bei Gehegereinigung und -unterhalt sowie dem Handling und dem Transport zu berücksichtigen. Insbesondere sind allfällige Vorschriften hinsichtlich Arbeitssicherheit zu beachten.

Die zitierten Haltungsempfehlungen nach JENSCH et al. stellen, was die angegebenen Flächen angeht, eher akzeptable Mindestanforderungen dar und sollten nicht als Bauanleitung für Schaugehege genommen werden. Die beiden Artikel beinhalten aber ansonsten wertvolle Hinweise für die Krokodilhaltung [4; 5].

Bezüglich "Mindestanforderungen an Gehege" ist zu beachten, dass das Reptiliengutachten 1997 des BMELF revisionsbedürftig ist und dass in der 2. Österreichischen Tierhaltungsverordnung viele Arten fehlen und dort, wo Zahlenwerte angegeben sind, diese über eigentliche Mindestanforderungen hinausgehen. Sowohl das Reptiliengutachten als auch die Verordnungen der Schweiz und Österreichs enthalten weitere Angaben, die auf den nachstehenden Datenblättern nicht aufgeführt sind.

Krokodile gehören potenziell zu den "Gefahrtieren", deren Haltung in manchen deutschen Bundesländern unter sicherheitspolizeilichen Aspekten eingeschränkt oder geregelt ist. Die Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT) und der Verband Deutscher Verein für Aquarien- und Terrarienkunde (DVA) haben zu dieser Thematik einen Leitfaden herausgegeben [11].