Paarzeher - Allgemeines

„Geripp des Nilpferdes“ aus BREHMs Thierleben (1882-1887) (= Hippopotamus amphibius)

„Geripp des Dromedars“ aus BREHMs Thierleben (1882-1887) (= Camelus dromedarius)

„Geripp des Edelhirsches“ aus BREHMs Thierleben (1882-1887) (= Cervus elaphus)

Europäische Wildschwein-Bache (Sus scrofa scrofa) im Tiergarten Worms © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Halsbandpekari (Tayassu tajacu) im Zoo von Melbourne © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Auf Zufütterung angewiesenes Flusspferd (Hippopotamus amphibius capensis) auf der Mount Etjo Game Ranch, Namibia © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Guanako (Lama guanicoe) im Parc zoologique de Montpellier. Typisch für Kameliden: die fehlende Kniefalte. © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Sohlengänger ohne Afterklauen: Vorderfüße eines Guanakos (Lama guanicoe) im Zoo Neuwied © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Balabac-Kantschil-Böckchen (Tragulus nigricans) aus den Philippinen im Breslauer Zoo. Gut zu sehen die dolchartig verlängerten oberen Eckzähne. © Klaus Rudloff, Berlin

Steppen-Moschustier (Moschus moschiferus) im Zoo Dĕčín © Klaus Rudloff, Berlin

Sikahirsch (Cervus nippon) im Tierpark Langenthal © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Europäische Damhirschkuh (Dama dama dama) im Natur- und Wanderpark Silz © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Netzgiraffe (Giraffa camelopardalis reticulata) in der Wilhelma Stuttgart © Wilhelma (Pressefoto)

Liegend ruhende Uganda-Giraffe (Giraffa camelopardalis rothschildi) im Monarto Open Range Zoo, Südaustralien © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Männlicher Gabelbock (Antilocapra americana) im Caldwell Zoo, Tyler, Texas © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Rotbüffel (Syncerus caffer nanus) im Zoo von Dvůor Králové © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Rinder haben gut ausgebildete Afterklauen. Hier Rhön-Hausrind im Tiergarten Worms © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Weibliche Mendesantliope (Addax nasomaculatus) im Safari de Peaugres © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Damagazelle (Gazella (Nanger) dama) in privater Tierhaltung, Chile © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Alpengemse (Rupicapra r. rupicapra) im Sommerkleid im Wildpark Fiesch (Wallis) © Peter Dollinger Zoo Office Bern

Subadulter Alpensteinbock (Capra ibex ibex) im Zoo de la Garenne, Schweiz © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Zehenspitzengänger mit kleinen Afterklauen: Mähnenschaf (Ammotragus lervia) im Tiergarten Worms © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Unterschiedliche Ansichten über die Verwandtschaft von Paarzehern und Walen (aus SPAULDING et al., 2009)

Die Paarzeher oder Paarhufer sind eine formenreiche Ordnung kleiner bis sehr großer  Säugetiere, bei deren Extremitäten sich die dritte und vierte Zehe zum hauptsächlichen Tragelement entwickelt haben und die funktionalen Zehen mit Hornhufen versehen sind. Obwohl die Ordnung relativ wenige „charismatische“ Arten enthält, ist sie aus Zoologischen Gärten nicht wegzudenken und ist bei ausreichend großer Zoofläche zumeist stark vertreten.

Artenspektrum und innere Systematik

Nach klassischem Verständnis zählte die Ordnung der Paarzeher 3 Unterordnungen: Nichtwiederkäuer  (Nonruminantia), von denen in jüngster Zeit die Flusspferde als eigene Unterordnung abgetrennt wurden [6], Schwielensohler (Tylopoda) und Wiederkäuer (Ruminantia). Diese umfassen zusammen 10 Familien, 89 Gattungen und 236 oder 237 noch lebende Arten, wobei die Haustierformen hier nicht mitgezählt sind [14]. 2011 wurde eine neue, hauptsächlich auf molekulargenetischen Argumenten beruhende Taxonomie veröffentlicht, die von 376 Arten ausging [2]. Diese Zunahme der Artenzahl um 60% kam hauptsächlich dadurch zustande, dass die Autoren vom biologischen Artbegriff Abstand nahmen und Unterarten zu vollen Arten aufwerteten. Dies unverständlicherweise auch in Fällen wo Klinen mit fließenden Übergängen zwischen den morphologisch definierten Unterarten bestanden, womit sich Hybridzonen zwischen den Arten ergaben. Diese Taxonomie wurde zwar in das neue Handbuch der Säugetiere der Welt übernommenen [13], wurde aber aus Zookreisen abgelehnt [9] und auch von der  IUCN nur teilweise für die Rote Liste verwendet [5], weil sie in vielen Punkten fragwürdig ist (z.B. Afrikanischer Büffel; Großer Kudu) und sowohl Naturschützer wie Zoos vor Probleme stellt. Wir orientieren uns daher hier am herkömmlichen biologischen Artbegriff.

Von den 328 in der Roten Liste erfassten noch lebenden Arten gelten 39 als potenziell gefährdet, 57 als gefährdet, 50 als stark gefährdet, 15 als unmittelbar von der Ausrottung bedroht und 1 als in freier Wildbahn ausgestorben [5].

Körperbau und Körperfunktionen

Die Paarzeher sind kleine bis sehr große Huftiere. Ihre Körperlänge liegt zwischen 40 und 400 cm, das Stockmaß beträgt 20-330 cm und das Gewicht 2-3'200 kg.

Die Schwanzlänge ist äußerst variabel. Fast alle Arten sind Zehenspitzengänger, bei denen die dritte und vierte Zehe die hauptsächlichen Tragelemente bilden, sich die zweite und fünfte Zehe mehr oder weniger stark zurückgebildet haben und der erste Strahl völlig fehlt. Die funktionalen Zehen sind mit Hornhufen (= Klauen) versehen. Eine Ausnahme machen lediglich die Kamele. 

Das Großhirn ist mittelgroß und reich differenziert, das Riechhirn ist groß.

Im Gegensatz zu den Primaten, die in der Regel über ein trichromatisches Farbensehen verfügen, weist die Retina der Huftiere nur zwei Zapfen-Zelltypen auf. Die Rot-Rezeptoren fehlen, damit sind die Tiere rot-grün- blind. So erscheint die für uns auffällige orange Grundfarbe eines Tigerfells seinen hauptsächlichen Beutetieren, den Hirschen als unauffälliges Grünlich, womit der Tiger im Unterholz bestens getarnt ist und sich nahe an seine Beute heranpirschen kann. Auch die Muleta, das "Rote Tuch" der Stierkämpfer wird vom Stier nicht als rot, sondern als grau wahrgenommen. Die Farbe dient somit der Show und nicht dazu, den Stier zu reizen [20].

Das Gebiss kann teilweise reduziert oder aber vollständig sein. Zwischen den Vorderzähnen und den Vorbackenzähnen klafft ein großes Diastema.

Die männlichen Tiere haben einen langen, dünnen, rückziehbaren Penis ohne Knochen, ihre Hoden sind leistenständig oder liegen in einem Scrotum.

Die Gebärmutter der weiblichen Tiere ist paarig angelegt (Uterus duplex), bei den meisten Arten ist ein Euter mit 2-4 Zitzen vorhanden.

Die Trächtigkeitsdauer ist variabel, ebenso die Zahl der aufs Mal geborenen, weit entwickelten Jungtiere [3; 4; 16].

Die Schweinartigen (Suidae) haben einen langen Kopf, oft mit Warzen oder Höckerbildungen und stets mit einer rüsselartig verlängerten Schnauze, die in einer Rüsselscheibe endet. Die 2. und 5. Zehe sind funktional, aber kleiner als die 3. und 4., sie sind hinter diese gestellt und tragen Afterklauen. Der Schwanz ist mittellang, oft mit Quaste. Die Haut ist nackt bis dicht beborstet oder behaart. Die Augen sind klein, die Ohren mittelgross. Das Gebiss enthält 32-44 Zähne. Schneide- und Eckzähne sind oben und unten vorhanden, die Eckzähne sind zu gebogenen Hauern vergrößert. Der Magen ist einhöhlig. Die Weibchen der Wildformen haben 2-12 Zitzen, bei Hausschweinen kann die Zahl höher sein. Schweine sind omnivore Wald-, Savannen-, Steppen-, Halbwüsten- oder Kulturlandbewohner [16].

Auch die Nabelschweine (Tayassuidae) haben einen langgestreckten Kopf mit Rüssel und Rüsselscheibe, allerdings ohne Warzen und Höcker. Viele Körpermerkmale sind schweineähnlich. An den Hinterfüßen sind aber nur drei Zehen ausgebildet und mit Klauen versehen. Die Haut trägt ein glattes Fell, im hinteren Drittel des Rückens befindet sich eine auffällige Drüse (daher der Name Nabelschweine), die ein moschusartiges Sekret produziert. Ein äußerlich sichtbarer Schwanz fehlt. Das Gebiss enthält 38 Zähne. Schneide- und Eckzähne sind oben und unten vorhanden, die oberen Eckzähne sind zu geraden Hauern mit dreieckigem Querschnitt vergrößert. Der Magen ist einhöhlig. Die Weibchen der Wildformen haben ein Paar Zitzen. Pekaris sind omnivore Wald-, Savannen-, Steppen- oder Halbwüstenbewohner [16].

Die Flusspferde (Hippopotamidae) sind plumpe, amphibisch lebende Pflanzenfresser, die durch eine stark vergrösserte und verbreiterte Schnauzenpartie, kleine Augen, kleine  verschließbare Ohren, verschließbare Nasenlöcher, einen kurzen Schwanz und eine weitgehend nackte, schleimdrüsenreiche Haut charakterisiert sind. An jedem Fuß befinden sich vier Zehen, die den Boden berühren und durch kleine Schwimmhäute verbunden sind. Das Gebiss umfasst 38-40 Zähne. Oben und unten große Schneide- und Eckzähne mit Dauerwachstum. Die oberen und unteren Eckzähne schleifen gegeneinander und haben daher messerscharfe Spitzen und Schneidekanten. Der Magen ist gekammert und mit Blindsäcken versehen. Die Weibchen haben ein Paar Zitzen zwischen den Hinterbeinen [8; 16].

Die Kamelartigen (Camelidae) treten nicht mit den Hufen auf, sondern haben unter dem 2. und 3. Zehenglied der 3. und 4. Zehe eine schwielenartige, dicke Sohle als Lauffläche. Die übrigen Zehen sind vollständig zurückgebildet. Es sind mittelgroße bis sehr große Tiere mit langem Hals, langen, nicht durch eine Spannhaut mit dem Bauch verbundenen Beinen und einem kurzen bis mittellangen Schwanz. Die Oberlippe ist gespalten. Das Gebiss ist auf 30-34 Zähne reduziert. Im Oberkiefer ist nur ein Paar Schneidezähne vorhanden. Diese, die oberen Eckzähne und das erste obere Vorbackenzahnpaar sind hakenförmig gekrümmt. Die unteren Schneidezähne sind fast wagrecht nach vorne gerichtet. Der funktionell dem Magen der Wiederkäuer entsprechende Magen ist dreikammmerig. Die Präputialöffnung der Hengste ist nach hinten gerichtet. Die Paarung findet im Liegen statt. Das Euter der Stuten hat vier Zitzen. Die mit einem oder zwei Höckern ausgestatteten Altweltkamele und die höckerlosen Neuweltkamele sind Tiere der Wüsten, Halbwüsten und Grasländer [8; 16].

Die Zwergböckchen oder Hirschferkel (Tragulidae) und alle nachfolgenden Familien sind Wiederkäuer mit vierteiligem Magen. Die Zwergböckchen sind sehr kleine, hauptsächlich dämmerungs- und nachtaktive Bewohner der Tropenwälder. Ihr Kopf ist klein mit nackter Nase und großen Augen. Stirnwaffen fehlen, dafür ist bei den Männchen der obere Eckzahn des 34 Zähne umfassenden Gebisses dolchartig verlängert. Der Rücken ist gewölbt, die Beine sind zierlich, die Füße tragen vier Hufe, wobei die Afterklauen den Boden nicht berühren. Der Schwanz ist kurz oder mittellang. Das Euter der Weibchen hat vier Zitzen. Das Fell von Hals und Rumpf mehrere Längsreihen weißer Flecken und Bänder, was in Verbindung mit dem Fehlen eines Geweihs als Kennzeichen für niedrig differenzierte, makrosmatische Säugetiere angesehen wird [7].

Die Moschustiere (Moschidae) sind hirschähnliche, rehgroße, hinten überbaute  Huftiere ohne Geweih, jedoch ist bei den Männchen der obere Eckzahn des 34 Zähne umfassenden Gebisses dolchartig verlängert. Der Rücken ist rund, der Schwanz kurz.  Zwischen den beiden weit spreizbaren Hauptzehen befindet sich eine Spannhaut. Auch die Afterklauen berühren den Boden. Die  Männchen haben zwischen Nabel und Vorhaut einen langen, breiten Hautsack, in dem sich eine Drüse befindet, die bei geschlechtsreifen Tieren ein nach Moschus riechendes Sekret absondert. Das Euter der Weibchen hat nur zwei Zitzen. Moschustiere sind überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv und besiedeln hauptsächlich Hügel- und Bergregionen [8; 16].

Die Hirsche (Cervidae) sind klein bis sehr groß mit zumeist deutlichem Sexualdimorphismus. Bei den meisten Arten tragen die männlichen Tiere, bei den Rentieren auch die Weibchen, ein Geweih, das auf mehr oder weniger langen Rosenstöcken sitzt und jährlich abgeworfen wird. Einige kleinere Arten haben kein oder ein reduziertes Geweih und dafür bei den Männchen verlängerte Eckzähne. Das Gebiss umfasst 32-34 Zähne. Es sind Voraugendrüsen und weitere der olfaktorischen Markierung dienende Hautdrüsen vorhanden. Das Euter der Weibchen hat vier Zitzen. Hirsche besiedeln Tundra, Grasland, Wald und Kulturland und im Gebirge kommen sie während des Sommers bis oberhalb der Waldgrenze vor [8; 16].

Die Giraffen (Giraffidae) sind große Waldtiere oder sehr große Savannenbewohner. Auf ihrem Kopf befinden sich  2-5 hautbedeckte Knochenzapfen. Die Schnauze ist lang mit beweglicher Oberlippe und langen, verschließbaren Nasenlöchern. Die Augen sind groß und haben lange Wimpern. Die Zunge ist als langes, schmales Greiforgan ausgebildet. Die oberen Schneide- und Eckzähne fehlen, somit sind 32 Zähne vorhanden. Der Körper ist kurz mit abfallender Rückenlinie, der Hals ist bei den Savannenformen extrem lang, die Beine sind lang, die Vorderbeine länger als die Hinterbeine, die nicht durch eine Spannhaut mit dem Körper verbunden sind. Afterklauen fehlen. Der mittellange Schwanz hat eine Endquaste. Das Euter der Weibchen hat vier Zitzen [8; 16].

Die Gabelhorntiere (Antilocapridae) sind Graslandbewohner. Es sind antilopenartige Tiere auf deren Stirn sich bei den Böcken und teilweise den Ricken zwei ungegabelte Knochenzapfen befinden, denen gegabelte Hornscheiden aufsitzen. Diese werden jährlich gewechselt. Die oberen Schneide- und Eckzähne fehlen, somit sind 32 Zähne vorhanden. Da es nur eine rezente Art gibt, sei für alles Weitere auf das Artblatt verwiesen [8; 16].

Wie ihr Name besagt, tragen die Hornträger (Bovidae) zumindest im männlichen Geschlecht Hörner. Dabei handelt es sich im Gegensatz zu den Geweihen der Hirsche um permanente Kopfaufsätze bestehend aus einem Knochenzapfen und einer Hornscheide. Die oberen Schneide- und Eckzähne fehlen und die Zahl der Vorbackenzähne kann vermindert sein, somit sind 28-32 Zähne vorhanden. Das Euter der Weibchen hat 2-4 Zitzen. Bei vielen Arten besteht ein deutlicher Sexualdimorphismus. Die Familie der Hornträger beinhaltet  zahlreiche Arten, die klein  bis sehr groß und hinsichtlich ihrer Gestalt sehr unterschiedlich sind, und die sich von der Tundra bis zum tropischen Regenwald die unterschiedlichsten Lebensräume erschlossen haben [8; 16].

Verbreitung

Paarzeher kommen natürlicherweise auf allen Kontinenten mit Ausnahme Australiens und der Antarktis vor. Auf einigen großen und vielen kleinen Inseln fehlten sie, namentlich zu erwähnen sind Hispaniola, Kuba, Neuguinea und Neuseeland, und nach Madagaskar hatten es nur Flusspferde geschafft. In Australien und auf zahlreichen Inseln wurden aber verschiedene wilde Huftierarten angesiedelt und im Gefolge des Menschen kamen domestizierte Formen dorthin. Spitzenreiter ist diesbezüglich Neuseeland, wo es heute nicht nur verwilderte Populationen von Hausschweinen, Hausrindern, Hausschafen und Hausziegen gibt, sondern wo man auch versuchte, 15 wilde Paarzeherarten anzusiedeln, wobei 9 dieser Versuche erfolgreich verliefen [15].

Haltung im Zoo

Obwohl in den letzten Jahrzehnten die Zahl der pro Einrichtung gehaltenen Paarzeherarten deutlich abgenommen hat, macht diese Ordnung immer noch einen erheblichen Teil der Säugetierbestände der Zoologischen Gärten aus.  Noch wichtiger ist sie für Wildparks, wo sie in vielen Fällen den gesamten Säugetierbestand stellt.

Trotz der durch die restriktiven Gesetzgebung der EU bedingten Schwierigkeit, Tiere aus außereuropäischen Ländern zu beschaffen werden immer noch rund 110 verschiedene Artiodactyla-Arten in europäischen Zoos gehalten [17]. Für viele dieser Arten gibt ein Europäisches Erhaltungszuchtprogramm (EEP) oder  ein Europäisches Zuchtbuch. Zwei für Zoos sehr relevante Arten (Chinesischer Muntjak und Axishirsch)  sind auf der 2022 erweiterten Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung aufgeführt und dürfen danach in Zukunft nicht mehr gehalten werden [18].

Viele Paarzeher lassen sich mit anderen Säugetieren oder mit Vögeln vergesellschaften. Dabei kann es allerdings gelegentlich zu Problemen kommen, etwa indem weibliche Tiere von einem männlichen Tier einer nahe verwandten Art gedeckt werden, wodurch allenfalls unerwünschten Artbastarde entstehen (z. B. Guanako (Lama guanicoe) X Vikunja (Lama vigugna), Rothirsch (Cervus elaphus) X Sikahirsch (Cervus nippon), Streifengnu (Connochaetes taurinus) X Weißschwanzgnu (Connochetes gnou), oder indem Rangordnungskämpfe, die innerhalb derselben Art in der Regel keine Beschädigungen zur Folge haben, bei einem der Kontrahenten zum Tod führen, weil Kampfwaffen oder Kampftechnick nicht aufeinander abgestimmt sind, z.B. Wildschafe (Ovis sp.) vs. Steinböcke (Capra sp.) oder Giraffe ( Giraffa camelopardalis) vs. Elenantilope (Taurotragus oryx).

Paarzeher nicht domestizierter Arten sind in unterschiedlichem Maß empfänglich für anzeigepflichtige oder andere, Nutztiere betreffende Tierseuchen. Eine entsprechende regelmäßige Überwachung der Zoobestände durch klinische oder post mortem-Untersuchungen ist daher angezeigt [19].

Taxonomie und Nomenklatur

Nach der klassischen Taxonomie der Säugetiere des amerikanischen Palaeontologen und Zoologen George Gaylord SIMPSON gehören die Paarzeher zusammen mit den Raubtieren, dem Erdferkel, den Elefanten, Schliefern und Seekühen sowie den Unpaarzehern in die Kohorte der Ferungulata. Innerhalb dieser bilden sie die Überordnung Paraxonia mit der einzigen Ordnung Artiodactyla [10].

Um die Jahrtausendwende wurden die Paarzeher zusammen mit den Insektenfressern, den Fledermäusen, den Unpaarzehern, den Schuppentieren, den Landraubtieren, den Robben und den Walen der Überordnung Laurasiatheria zugerechnet, also jenen Tieren, die auf dem Nordkontinent Laurasia entstanden sind [12].

Ferner hat sich eine engere Verwandtschaft mit den Walen bestätigt [6], wobei je nach Methode und Autor Wale und Paarzeher einer gemeinsamen Ordnung Cetartiodactyla zugeordnet werden, deren Schwestertaxon die Unpaarzeher sind [12], oder sie als Schwesterordnung der Wale angesehen werden [11].

Die Rote Liste der IUCN [5] führt Paarzeher mit den Walen in einer gemeinsamen Ordnung, was aber tiergartenbiologisch wenig Sinn macht, weshalb wir sie hier, entsprechend dem HANDBOOK OF THE MAMMALS OF THE WORLD [13] losgelöst von den Walen präsentieren.