Riesenpanda

Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) im Zoo von ChiangMai, Thailand
© Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Überordnung: LAURASIATHERIA
Ordnung: Raubtiere (CARNIVORA)
Taxon ohne Rang: Landraubtiere (FISSIPEDIA)
Unterordnung: Hundeartige (Caniformia)
Familie: Bären (Ursidae)
Unterfamilie: (Ailuropodinae)

D VU 650

Riesenpanda, Bambusbär

Ailuropoda melanoleuca • The Giant Panda • Le panda géant

112 002 001 001 ailuropoda melanoleuca pariszoo PD2Riesenpanda-Mann "Yen Yen" (Ailuropoda melanoleuca) im Alter von 10 Jahren im Zoo Paris-Vincennes © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

112 002 001 001 ailuropoda mapApproximative Verbreitung des Riesenpandas (Ailuropoda melanoleuca)

112 002 001 001 PM 2012 12 20 Wien Panda LongHui JKirchnerRiesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) "Long Hui" im Tiergarten Schönbrunn © Jutta Kirchner / TG Schönbrunn (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda BER JiaoQing BER1Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) "Jiao Qing" im Zoo Berlin © Zoo Berlin (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda BER MengMeng BER1Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) "Meng Meng" im Zoo Berlin © Zoo Berlin (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda BER MengMeng BER2Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) "Meng Meng" im Zoo Berlin © Zoo Berlin (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda zwillinge Wien PressefotoTGSch2Riesenpanda "Yang Yang" (Ailuropoda melanoleuca mit ihren Zwillingen in der Wurfbox im Tiergarten Schönbrunn © TG Schönbrunn (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda vienna augen offenJunger Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuce) "Fu Hu" mit bereits geöffnerten Augen in der Wurfbox © Tiergarten Schönbrunn (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda vienna 7 monateJunger Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) "Fu Hu" im Alter von 7 Monaten im Tiergarten Schönbrunn © TG Schönbrunn (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda vienna zwillige2016 DZupancRiesenpanda-Zwillinge (Ailuropoda melanoleuca) "Fu Feng" und "Fu Ban" im Tiergarten Schönbrunn © Daniel Zupanc / TG Schönbrunn

112 002 001 001 ailuropoda 5monate vienna dZupancRiesenpanda-Zwillinge (Ailuropoda melanoleuca) im Alter von 5 Monaten im Tiergarten Schönbrunn © Daniel Zupanc / TG Schönbrunn

112 002 001 001 ailuropoda neonat berlinDie ersten Berliner Riesenpanda-Zwillinge (Ailuropoda melanoleuca) kurz nach der Geburt © Zoo Berlin (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda melanoleuca PitPaule BER BERDie am 31. August 2019 geborenen Berliner Riesenpanda-Zwillinge (Ailuropoda melanoleuca) "Pit" und "Paule" im Alter von gut zwei Jahren © Zoo Berlin (Pressefoto)

112 002 001 001 ailuropoda melanoleuca juv BER wDreier1Die Berliner Riesenpanda-Zwillinge (Ailuropoda melanoleuca) "Pit" und "Paule" © Wolfgang Dreier, Berlin

112 002 001 001 ailuropoda Beauval MacronDer in Beauval geborene, 4 Monate alte Riesenpanda wird am 4. Dezember 2017 von Frankreichs Première Dame Brigitte Macron auf den Namen "Yuang Meng" getauft © ?

112 002 001 001 ailuropoda melanoleuca pariszoo PD3Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca) "Yen Yen" lebte von 1973-2000 im Zoo Paris-Vincennes © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

112 002 001 001 ailuropoda melanoleuca gold xian wDreier"Goldpanda" (Ailuropoda melanoleuca) im Qinling Wildlife Park, Xi'an © Wolfgang Dreier, Berlin

112 002 001 001 ailuropoda chiangmai PD2Die klimatisierte Innenanlage für Pandas im Zoo Chiang Mai. Es steht auch ein großes, mit Gras bewachsenes Außengehege zur Verfügung © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

112 002 001 001 ailuropoda ueno PD1Die Innenanlage für Pandas im Ueno-Zoo, Tokyo. Auch hier gibt es dazu ein relativ geräumiges, mit Gras bewachsenes Außengehege © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

112 002 001 001 ailuropoda chiangmai PD3Futtervorrat für die Pandas im Zoo von Chiang Mai, Thailand © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

briefmarke panda chSonderbriefmarke mit Panda-Motiv zum 50-jährigen Bestehen des WWF. Schweiz, 1 Franken, 2011

 

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Der Große oder Riesenpanda, auch Bambusbär genannt, ist eine ausgesprochene Flaggschiffart und wurde deshalb vom WWF als Symboltier gewählt. Er ist dementsprechend bekannt und, weil dem Lorenz'schen Kindchenschema entsprechend, für das Zoopublikum äußerst attraktiv. In jüngerer Zeit werden Pandas in China erfolgreich gezüchtet und Nachzuchten werden gegen hohe Gebühren als Dauerleihgaben an Zoos außerhalb Chinas abgegeben. Die Nachkommen dieser Tiere müssen an China zurückgegeben werden.

Körperbau und Körperfunktionen

Der Riesenpanda ist ein mittelgroßer, in verschiedener Hinsicht sehr atypischer Bär. Die Kopf-Rumpflänge beträgt 160 (120-180) cm, die Schulterhöhe 65-75 cm und der Schwanz ist (10-)12-16 cm lang. Bären wiegen 85-125(-150) kg, Bärinnen 70-100 kg. Der Kopf ist sehr groß mit breiter Schnauze, schwarzem Nasenspiegel und abgerundeten, schwarzen Ohren. Die Augen liegen inmitten eines schwarzen Flecks, ansonsten ist der Kopf weiß. Halsunterseite, vordere Rumpfhälfte und Beine sind schwarz, Halsoberseite, hintere Rumpfhälfte und Schwanz weiß [3; 13].

Wie bei anderen Bären treten auch beim Riesenpanda gelegentlich Tiere mit abweichender Färbung auf. Ein solcher "Goldpanda", bei dem die dunkeln Partien braun anstatt schwarz sind, wird z.B. im Qinling Wildlife Park in der nordwestchinesischen Stadt Xi'an gehalten.

Während alle anderen Bären runde Pupillen aufweisen, bilden die Pupillen des Riesenpandas vertikale Schlitze, wie sie ansonsten bei Katzen vorkommen. Deshalb wohl auch sein chinesischer Name "Xiongmao", was “Riesenkatzenbär” bedeutet. Die Vordertatze weist einen "sechsten Finger" auf, effektiv eine Verlängerung des am Handgelenk liegenden Sesambeins, das so zu einem funktionstüchtigen opponierbaren Daumen wird. So kann der Riesenpanda Bambusstengel und Blätter mit großer Präzision greifen. Im Gegensatz zu den anderen Bären fehlen ihm an den Hintertatzen die Fersenballen. Wie die meisten Bären besitzt der Riesenpanda 42 Zähne. Als Anpassung an seine Hauptnahrung Bambus sind bei ihm die Flächen der Mahlzähne gegenüber jener der Schneidezähne stark vergrößert. Außerdem besitzen die Molaren zusätzliche Höcker, die ein effizientes Mahlen ermöglichen [2; 7; 13].

Verbreitung

China: In einem Gebiet weniger groß als das Bundesland Salzburg oder der Kanton Graubünden in den Provinzen Szetschuan und Shaanxi [11].

Lebensraum und Lebensweise

Riesenpandas besiedeln gemäßigte Gebirgswälder in Höhenlagen von 1'500-3'000 (1'200-4'100) m, mit altem Baumbestand und Unterwuchs von Bambus. Sie schlafen viel, haben sowohl tagsüber als auch nachts aktive Phasen und verbringen diese Zeit meistens mit Fressen. Außerhalb der Paarungszeit leben sie einzeln bzw. in Mutterfamilien [11; 13].

Die Nahrung der Riesenpandas besteht fast ausschließlich aus Bambus. Genutzt werden über 60 verschiedene Bambusarten. Bambus beinhaltet vorab Lignin und Zellulose und hat einen geringen Proteingehalt. Die Tiere müssen daher große Mengen aufnehmen, Erwachsene etwa 12.5 kg pro Tag, bisweilen bis 30 kg, und setzen täglich über 100x Kot ab. Dabei wird ein großer Teil der aufgenommenen Baumbusstengel unverdaut wieder ausgeschieden. Im Gegensatz zu den meisten Pflanzenfressern, bei denen sich ein verlängerter Darmtrakt entwickelt hat, um die Verweilzeit der sonst unverdaulichen pflanzlichen Polysaccharide, hauptsächlich Zellulose und Hemizellulose, im Darm zu verlängern, hat der Große Panda einen einfachen Magen, einen degenerierten Blinddarm und einen kurzen, geraden Dickdarm mit schneller Durfchlaufzeit, die alle typisch für den Magen-Darm-Trakt eines Fleischfressers sind. Da den Pandas auch die genetische Ausstattung fehlt, um die Zellulose abbauenden Enzyme herzustellen, ist ihre Ernährung extrem ineffektiv. Die Zellulose muss von darmbewohnenden Bakterien aufgeschlossen werden, wobei die Bakterienflora im Verdauungstrakt der Pandas nicht gut an pflanzliche Nahrung angepasst ist, indem typischen Pflanzenfresser-Bakterien – darunter Ruminococcaceae und Bacteroides fehlen. Nur rund 17 Prozent der aufgenommenen Nahrung können von den Pandas verwertet werden. In geringem Maß nehmen die Tiere auch anderes Pflanzenmaterial, Fleisch von selbst erlegten Tieren oder Aas zu sich, vor allem in Zeiten, wenn der Bambus großflächig abstirbt [11; 13; 16].

Zur Deckung seines Nahrungsbedarfs benötigt ein Individuum, je nach Angebot, ein Streifgebiet von etwa 1-60, meist 5-15 km², dabei können sich die Streifgebiete überlappen. Allerdings halten sich die Tiere meist nur in einem Kerngebiet von etwa 30 ha auf [13].

Die Paarungszeit fällt auf die Monate März-Mai. Die Tragzeit beträgt 3 - 5.5 Monate, wobei die weite Spanne dadurch bedingt ist, dass die bei Bären übliche Keimruhe unterschiedlich lang sein kann. Im August und September werden die Jungen geboren, oft Zwillinge, die im Abstand von 2-36 Stunden zur Welt kommen. In der Wildbahn überlebt meist nur das Erstgeborene, im Zoo kommen oft beide hoch. Die Bärinnen bekommen mit 5-7 Jahren erstmals Nachwuchs und bleiben fruchtbar bis sie über 30 Jahre alt sind. Im Gegensatz zu anderen Bärenarten transportieren sie die Welpen mehrmals zu einem neuen Bau. Die Geburtsintervalle liegen in der Regel bei 2-3 Jahren [13].

Gefährdung und Schutz

Mit einem abnehmenden und fragmentierten Bestand galt der Riesenpanda seit 1990 als eine stark gefährdete Tierart. Schutzanstrengungen der letzten Jahre haben zu einer leichten Bestandszunahme auf 1'864 Individuen (ohne Jungtiere) geführt, weshalb die Art seit 2016 nur noch als gefährdet gilt. Es ist aber zu beachten, dass die Population stark fragmentiert ist: es gibt 33 Subpopulationen, von denen 18 weniger als 10 Tiere umfassen (Rote Liste: VULNERABLE) [11]. Allerdings hat China 2020 damit begonnen, 67 bestehende zu einem "Giant Panda National Park" zusammenzulegen und hat zu diesem Zweck über 100'000 Menschen umgesiedelt. Nach Fertigstellung soll der Park eine Fläche 27'134 km² haben, wovonvon 18'101 km² geeignetes Panda-Habitat sind [15].

Der internationale Handel ist seit 1984 durch CITES-Anhang I eingeschränkt.

Zoogestützte Artenschutzprojekte (Beispiele):

  • Seit 2003 fördert der Tiergarten Schönbrunn den in situ-Schutz des Riesenpandas durch finanzielle Beiträge, gemeinsame Forschungstätigkeit mit chinesischen Wissenschaftlern und regelmäßige Trainingskurse für Mitarbeiter der Panda-Schutzgebiete. Er arbeitet zu diesem Zweck mit der China Wildlife Conservation Association (CWCA) zusammen.

  • Der Zoo Berlin bezahlt seit 2017 für seine Pandas eine jährliche Leihgebühr von 900'000 Euro. Dieser Betrag geht zu 100% an die Chengdu Panda Base in der Provinz Sichuan, eine der bedeutendsten Aufzucht- und Forschungsstationen für Große Pandas, die auch mit zahlreichen Sachverständigen gezielte Aufklärungsaktionen in Schulen und Gemeinden durchführt.

  • Beauval Nature, die Naturschutzorganisation des ZooParc de Beauval finanziert im Rahmen eines Wiederansiedlungsprojekts, für das 2017 eine Vorstudie durchgeführt wurde, die Satellitenüberwachung von drei Tieren.

Bedeutung für den Menschen

Wirtschaftliche Bedeutung: Die früher praktizierte Bejagung zur Pelzgewinnung wurde verboten und spielt keine Rolle mehr. Die ökonomische Bedeutung des Pandas für China liegt heute im Tourismus und in den Einnahmen, die aus Leihgebühren erzielt und wieder in den Pandaschutz investiert werden. Davon profitiert vor allem die Stadt Chengdu, wo die Panda-Zucht- und Forschungs-Station jährlich rund 3.5 Millionen Besucher anzieht [11; The Telegraph vom 02.05.2017].

Von 1984 meldeten CITES-Vertragsstaaten die Ausfuhr von 170 bzw. die Einfuhr von 162 lebenden Tieren. Etwa zur Hälfte handelte es sich um Tiere, die von China ausgeführt, und nicht viel weniger waren Leihgaben bzw. Nachzuchttiere, die an China zurückgesandt wurden. Als Nettoexport aus China werden 41 Tiere angegeben [4].

Kulturelle Bedeutung: Es gibt zahllose Darstellungen dieser grafisch attraktiven Art von mehr oder weniger großem künstlerischem Wert. Ebenso gibt es viele Bücher, Trickfilme und Fernseh-Serien, mit vermenschlichten Pandas als Hauptdarstellern, die sich vorab an Kinder richten.

Haltung im Zoo

Die Pandahaltung im Zoo geht auf das Jahr 1936 zurück, als erstmals ein Tier nach den USA eingeführt wurde [10]. Anfänglich galtehn Pandas als schwer züchtbar, was aber an den unzulänglichen Haltungsbedingungen lag. Erst 1963 gelang die Welterstzucht im Zoo von Peking [14]. Der älteste Panda der Welt, ein Weibchen, starb im Jahr 1999 im Alter von 36 Jahren und 10 Monaten im Zoo von Wuhan in China [12]. Es gibt ein Internationales Zuchtbuch, das vom Chinesischen Zooverband geführt wird und in dem im Dezember 2016 insgesamt 466 lebende Tiere in 85 Institutionen registriert waren [IZY 52].

Haltung in europäischen Zoos:
Die Haltung der Art in Europa begann 1938, als der Londoner Zoo mit "Pandy" seinen ersten Riesenpanda erhielt Die Art wird gegenwärtig (2024) in 9 europäischen Zoos gehalten, darunter befinden sich der Tiergarten Schönbrunn, wo 2024 eine Auswechslung des Zuchtpaars stattfand und der Zoo Berlin. In 6 Zoos gab es bisher Nachwuchs. Das Geschlechtsverhältnis der bis 2021 geborenen und aufgezogenen Jungtiere betrug 14.6, wobei ein Männchenüberschuss bei Bären normal ist. Alle Tiere sind Leihgaben der chinesischen Regierung. Für Details siehe Zootierliste.

Den europäischen Altersrekord hält "Bao Bao", der im November 1980 als zweijähriges Tier in den Berliner Zoo gekommen war und im August 2012 im Alter von 34 Jahren starb. Nachdem das zusammen mit ihm importierte Weibchen "Tjen Tjen" einer Virusinfektion erlegen war, versuchte man, "Bao Bao" mit dem Weibchen "Ming Ming" im Zoo London zu verpaaren. Da sich die beiden jedoch nicht vertrugen, mussten sie unter Einsatz eines Feuerlöschers getrennt werden und "Bao Bao" kehrte im Mai 1993 nach Berlin zurück, wo er zunächst allein blieb. 1997 kam als neue Partnerin die Bärin "Yan Yan" nach Berlin. Die beiden Pandas harmonierten aber nicht und mussten getrennt gehalten werden. Mehrere Versuche, mittels künstlicher Besamung zu Nachzucht zu kommen, schlugen fehl. "Yan Yan" starb 2007 im Alter von 22 Jahren. Nach dem Bau einer neuen Anlage erhielt der Berliner Zoo ein neues Paar, "Jiao Qing" und "Meng Meng". Die beiden 7- bzw. 3-jährigen Tiere stammen aus der Zuchtstation in Chengdu (diverse PM Zoo Berlin). Am 31. August 2019 wurden in Berlin als deutsche Erstzucht Panda-Zwillinge geboren, genannt Pit und Paule. Diese wurden 2023 an China zurückgegeben. Am 22. August 2024 gab es wiederum eine Zwillingsgeburt, diesmal zwei Weibchen

2003 erhielt der Tiergarten Schönbrunn das Pandapärchen "Yang Yang" und "Long Hui". Die beiden Tiere harmonierten gut und 2006 kam es zu den ersten Paarungen. Ein Jahr später kam, nach einer Tragezeit von 127 Tagen, am 23. August 2007 der erste natürlich gezeugte Panda-Nachwuchs in Europa zur Welt, nachdem bereits 1982 im Zoo Madrid nach künstlicher Besamung Zwillinge geboren worden waren, von denen einer aufgezogen werden konnte. Dem Schönbrunner Jungtier wurde der Name "Fu Long" (glücklicher Drache) verliehen. Am 18. November 2009 verließ der junge Panda den Tiergarten, um in China in der Pandazucht- und Forschungsstation Bifengxia zu leben.

Am 23. August 2010, genau am dritten Geburtstag von "Fu Long" wurde im Tiergarten Schönbrunn das zweite Pandajunge geboren, wiederum ein Männchen, das "Fu Hu" genannt wurde. Am 14. August 2013 kam das dritte Jungtier "Fu Bao" in Wien zur Welt. Am 8. August 2016 gab es im Tiergarten gar Zwillinge, ein Männchen und ein Weibchen. Auch diese Jungtiere waren, wie alle Pandas, Besitz der Volksrepublik China und kehrte im Alter von zwei Jahren ebenfalls dorthin zurück. Es war dies die zweite Zwillingsgeburt außerhalb Asiens. Vorreiter war auch in diesem Fall Madrid gewesen, wo 2010 die erfolgreiche Aufzucht von Zwillingen gelang. Danach wurden in Madrid 2013 und 2016 je ein einzelnes Jungtier und 2021 Zwillinge geboren.

Der ZooParc de Beauval erhielt 2012 aus der Zuchtstation Chengdu die beiden Pandas "Huan Huan" und "Yuan Zi". Am 4. August 2017 wurden, erstmals in Frankreich, Zwillinge geboren, von denen einer überlebte. 2021 gab es männliche, "Huanlili" und "Yuandudu" benannte Zwillinge, die aufgezogen wurden. Auch im belgischen Park Pairi Daiza kam es 2016 durch künstliche Besamung und 2019 durch natürliche Paarung zu erfolgreichen Nachzuchten, ferner 2020 im niederländischen Rhenen. Insgesamt wurden von 2007-2024 in europäischen Zoos 27 junge Pandas geboren, von denen nur zwei nicht aufgezogen werden konnten.

Wie Riesenpandas gehalten werden (Beispiel):

Forschung im Zoo: Der Riesenpanda ist immer wieder Gegenstand von tiermedizinischen oder ethologischen Forschungsarbeiten, die entweder unser Grundlagenwissen erweitern oder darauf abzielen, die Haltungsbedingungen zu optimieren [1; 2; 5; 6; 7; 8].

Mindestanforderungen an Gehege: Das Säugetiergutachten 2014 des BMEL gibt pro Tier ein Außengehege mit einer Fläche von 200 m² und ein Innengehege von 8 m² vor. Bei Paarhaltung sollen die Außen- bzw. Innengehege miteinander verbindbar sein.

Es ist davon auszugehen, dass, diese Mindestanforderungen nie zum Zuge kommen werden, sondern dass für Haltung und Zucht Vorgaben der Volksrepublik China maßgeblich sind und unter Berücksichtigung der Empfehlungen der EAZA und der Erfahrungen des Tiergartens Schönbrunn eine optimale Haltung angestrebt werden wird. Im Falle des Berliner "Panda Gardens" sind die Außengehege fünfmal und die Innengehege zehnmal so groß, wie die Vorgaben des SG'2014.

Die Schweizerische Tierschutzverordnung (Stand 01.06.2022) schreibt für 1-2 Riesenpandas eine Landfläche von 150 m² und ein Wasserbecken von 50 m² mit einer mittleren Tiefe von 1 m vor. Für jeden weiteren Bären ist die Landfläche um 20 und die Wasserfläche um 2 m² zu erhöhen, (was allerdings eine unsinnige Bestimmung ist, weil die Bären ja nicht herdenweise ins Wasser gehen). Für jedes Tier ist eine Schlafbox von 6 m² vorzusehen.

Nach der 2. Tierhaltungsverordnung Österreichs (Stand 2023) ist für ein Paar ein Außengehege von 600 m² sowie pro Tier ein Innengehege von 50 m² erforderlich. Im Außengehege muss ein Badebecken von 20 m² mit einer mittleren Tiefe von 1.5 m vorhanden sein (Wenn die zuständige Behörde auf dieser Wassertiefe besteht, empfiehlt es sich, die Beckenfläche zu erhöhen).

Taxonomie und Nomenklatur

Der Riesenpanda wurde 1860 vom französischen Pater Armand DAVID, der als Forscher und Missionar in China tätig war, und nach dem der Davidshirsch benannt wurde, als „Ursus melanoleucus“ beschrieben. Ein Jahr später stellte ihn Henri MILNE EDWARDS vom Muséum national d’histoire naturelle in Paris in die neue Gattung Ailuropoda. Diese ist monospezifisch und wurde zeitweilig zusammen mit dem Roten Panda (Ailurus) in der Familie der Katzenbären (Ailuridae) zusammengefasst. Gegenwärtig wird Ailuropoda melanoleuca als einzige Art der Unterfamilie Ailuropodinae der Bären aufgefasst. Ob es nebst der Nominatform noch eine zweite Unterart gibt, ist umstritten [11; 13].

112 002 001 001 ailuropoda vienna.JPG (2)Junger Riesenpanda "Fu Long" (Ailuropoda melanoleuca) im Tiergarten Schönbrunn ©Daniel Zupanc / TG Schönbrunn (Pressefoto)

Literatur und Internetquellen

  1. BAOTIC, A. (2011)
  2. BRUCKNER, H. (2012)
  3. CITES IDENTIFICATION MANUAL
  4. CITES TRADE DATA BASE
  5. DIETERMANN, A. (1996)
  6. HABE, M. (2009)
  7. HARTMANN, D. (2004)
  8. HEIDERER, M. (2014)
  9. KOLTER, L., KAMPHORST, N.F. & RUVEN, S.A.W. (2007)
  10. PUSCHMANN, W., ZSCHEILE, D., & ZSCHEILE, K. (2009)
  11. SWAISGOOD, R. et al. 2016). Ailuropoda melanoleuca (errata version published in 2016). The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T712A121745669. http://www.iucnredlist.org/details/712/0. Downloaded on 21 June 2018.
  12. WEIGL, R. (2005)
  13. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)
  14. HEDIGER, H. (1965)
  15. HUANG, Q., FEI, Y., YANG, H., GU, X., SONGER, M. (2020)
  16. XUE, Z., et al. (2015)