Rothirsche

Mitteleuropäische Rothirsche (Cervus elaphus hippelaphus im Zoo Dortmund © Frank Brandstätter, Dortmund
© Frank Brandstätter, Dortmund

Überordnung: LAURASIATHERiA
Taxon ohne Rang: CETARTIODACTYLA
Ordnung: Paarzeher (ARTIODACTYLA)
Unterordnung: Wiederkäuer (Ruminantia)
Familie: Hirsche (Cervidae)
Unterfamilie: Echte Hirsche (Cervinae)
Tribus: Echthirsche im engeren Sinn (Cervini)

Rothirsche

Der Rothirsch ist "Der Hirsch" par excellence. Nicht nur, weil er mit seinen Vorkommen in Europa, Asien Nordafrika und, wenn wir die Wapitis mitrechnen, Nordamerika die weiteste Verbreitung von allen Geweihträgern hat, sondern auch wegen seiner ernormen jagdlichen und kulturhistorischen Bedeutung. Dementsprechend wird er in extrem vielen - alle Unterarten kumuliert über 550 - zoologischen Einrichtungen in Europa gezeigt, naturgemäß hauptsächlich in Wildparks, die das Schwergewicht auf einheimische Fauna legen.

D LC 650

Europäischer Rothirsch, Edelhirsch

Cervus elaphus subspp. • The European Red Deer • Le cerf rouge d'Europe

119 006 004 005 c elaphus m hanstedtKapitaler Rothirsch (Cervus elaphus) im Wildpark Lüneburger Heide, Hanstedt-Nindorf © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus map EURApproximative Verbreitung der Westpläarktischen Rothirsche (Cervus (e.) elaphus-Gruppe)

119 006 004 005 cervus e hippelaphus bernbg(1)Mitteleuropäische Rothirschkuh (Cervus elaphus hippelaphus) im Tiergarten Bernburg © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus erlen PD1Rothirsch (Cervus elaphus) im Tierpark Lange Erlen, Basel © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus hispanicus f cabarceno PD2Sapnische Rothirschkuh (Cervus elaphus hispanicus) im Parque de la Naturaleza Cabarceno © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus f kalb bodanrueck PD1Rothirschkuh (Cervus elaphus hippelaphus) mit Kalb im Tier- und Freizeitpark Bodanrück, Allensbach © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus f kalb fiesch PD1Rothirschkuh (Cervus elaphus hippelaphus) mit Kalb im Tierpark Aletsch, Fiesch © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus m waldshut PD2Röhrender Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) im Wildpark Waldshut © Peter Dollinger, Zoo Office Bern © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus slottskogen KR1Skandinavischer Rothirsch (Cervus elaphus elaphus) in Slottskogens Djurpark, Göteborg © Klaus Rudloff, Berlin

119 006 004 005 c elaphus m weiss eekholt PD1Weißer Rothirsch (Cervus elaphus) im Bast im Wildpark Eekholt © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus hellenthal PD1Kapitaler Mitteleuropäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) im Wildfreigehege Hellenthal © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus e hippelaphus goldau(1)Kapitaler Mitteleuropäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) im Tierpark Goldau © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus Lthal PD1Kapitaler Mitteleuropäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) im Hirschpark Langenthal © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus weeze PD1Kapitaler Mitteleuropäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) im Tiergehege Weeze © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus winterthur PD1Mitteleuropäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) mit Bastgeweih im Tierpark Bruderhaus, Winterthur © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus stralsund PDMitteleuropäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus) im Juni mit Bastgeweih im Tierpark Stralsund © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus kingussie PD1Schottischer Rothirsch (Cervus elaphus scoticus) im Bast im Monat Mai. Highland Wildlife Park, Kingussie © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus oberreith PD1Rothirsch (Cervus elaphus) im August mit weitgehend verfegtem Geweih im Wild- und Freizeitpark Oberreith © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 c elaphus kahlwild bodanrueckt PD1Kahlwildrudel (Cervus elaphus hippelaphus) im Tier- und Freizeitpark Bodanrück, Allensbach © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus rosegg PD2Europäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus), gemischtes Rudel im Wildpark Rosegg, Kärnten © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus rosegg PD1Europäischer Rothirsch (Cervus elaphus hippelaphus), Jungesellen-Gruppe im Wildpark Rosegg, Kärnten © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus elaphus johannismuehle PD1Rotwildrudel (Cervus elaphus) in begehbarem Gehege im Wildpark Johannismühle, Baruth © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

Rothirsch WappenDas Wappen von Württemberg

Rothirsch Briefmarke1Sonderbriefmarke der Schweiz 1965 für Pro Juventute, 20+10 Rp.

 

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Körperbau und Körperfunktionen

In Anbetracht der weiten Verbreitung und als Folge züchterischer Maßnahmen in besonders gehegten Beständen sind Größe, Gewicht und Ausbildung des Geweihs sehr variabel. Die  Kopf-Rumpf-Länge reicht von 165-250 cm, die Schulterhöhe von 80-150 cm, die Schwanzlänge von 12-15 cm und das Gewicht von 70-320 kg, wobei Kühe deutlich kleiner und leichter sind als Stiere. Im Kanton Graubünden wiesen 8-10jährige Stiere ein Duchschnittsgewicht von 128 kg auf, Kühe von 78 kg, für den Kanton Wallis lauten die Zahlen 167 bzw. 91 kg. Im Gegensatz etwa zum Reh haben Rothirsche auch im Oberkiefer Eckzähne, die als "Haken" oder "Grandeln" bezeichnet werden. Diese sind wesentlich größer als die schneidezahnähnlichen Eckzähne des Unterkiefers. Es sind Voraugendrüsen, an den Hinterbeinen Metatarsal- und Interdigitaldrüsen und um den Schwanz Wedeldrüsen ausgebildet. Hirschkühe sind geweihlos und werden deshalb "Kahlwild" genannt. Die Stiere haben ein starkes, verzweigtes Stangengeweih, das vom 8.-12. Lebensjahr ein Gewicht von 8-10 kg und die höchste Endenzahl erreicht. Die Enden werden als Augsprosse, Eissprosse, Mittelsprosse und Endsprosse bezeichnet. Die Endsprosse kann sich in eine mehrendige Krone aufteilen. Vom 2. und 5. Strahl des Fußskeletts ist nur der proximale Teil erhalten, Rothirsche gehören also zu den plesiometacarpalen Hirschen. Afterklauen sind vorhanden. Das kurze, glatte Sommerfell ist rotbraun, das Winterfell graubraun. Um den Schwanz befindet sich ein "Spiegel" genannter heller Bereich. Die Stiere bilden im Winterfell eine Halsmähne aus. Die Kühe haben 4 Zitzen [4; 5; 12; 15; 16].

Verbreitung

Europa: Belgien, Bosnien-Herzegowina, Dänemark, Deutschland, Estland, Frankreich, Griechenland (wiederangesiedelt), Großbritannien, Irland, Italien, Kosovo, Kroatien, Lettland, Liechtenstein, Litauen, Luxemburg, Moldawien, Montenegro, Niederlande, Nord-Mazedonien, Norwegen, Polen, Portugal, Rumänien, Russland (v.a. Exklave Königsberg), Schweden, Schweiz, Serbien, Slowakei, Slowenien, Spanien, Tschechien, Türkei, Ukraine, Ungarn, Weißrussland. Ausgerottet in Albanien, Israel, Jordanien, Syrien. Eingeführte Populationen in Argentinien, Australien, Chile, Neuseeland [7].

Lebensraum und Lebensweise

Europäische Rothirsche besiedeln lichte Laub- und Mischwälder, offenes Grasland und alpine Rasen vom Meeresniveau bis auf eine Höhe von 2'800 m. Im Gebirge unternehmen sie saisonale Vertikalwanderungen: im Sommer weiden sie oft oberhalb der Waldgrenze, im Winter suchen sie geschützte Einstände in den Tallagen auf. Die Größe der jeweiligen Streifgebiete ist sehr variabel. Wo sie bejagt werden, sind sie meist dämmerungs- und nachtaktiv, in Schongebieten sind sie auch tagsüber unterwegs. Im Frühling fressen sie mit Vorliebe frisch sprießende Gräser, Seggen und Kräuter, aber auch Knospen und Triebe von Bäumen und Sträuchern. Im Sommer und Herbst kommen Beeren, Früchte und Pilze dazu. Im Winter schälen sie die Rinde von Bäumen und verbeißen Nadelhölzer [4; 12; 18].

Soziale Grundeinheit ist die Mutterfamilie. Mehrere Familien können sich zu Kahlwildrudeln zusammenschließen. Diese sind recht stabil, abgesehen davon dass sich die einzelnen Tiere zum Zeitpunkt der Geburt absondern. Die Hirschstiere leben während des größten Teils des Jahres in wenig stabilen Junggesellenverbänden. Ab Februar (alter Monatsname "Hornung") bis April werfen sie ihr Geweih ab. Kurz danach setzt das Wachstum des von einer gut durchbluteten, behaarten Basthaut bedeckten neuen Geweihs ein, das nach etwa 5 Monaten abgeschlossen ist. Der Hirsch streift dann im Juli / August die Basthaut durch Fegen an Zweigen und Ästen ab. Ab September lösen sich die Männerbünde auf und die starken Stiere begeben sich zu den Brunftplätzen, wo sie als Platzhirsche ihre Besitzansprüche auf das Kahlwildrudel durch lautstarkes Röhren kund tun und Konkurrenten durch Imponiergehabe und Kampf verjagen. Gegen Mitte Oktober klingt das Brunftgeschehen ab. Nach einer Tragzeit von im Mittel 235 Tagen wird von Mai bis Juli meist ein einzelnes Kalb gesetzt, selten Zwillinge. Die Jungen wiegen etwa 5-8 (4-9.5) kg und haben ein geflecktes Jugendkleid. Sie sind Ablieger, die sich während der ersten 7-10 Lebenstage in dichter Vegetation verstecken und erst danach der Mutter folgen. Sie werden mit 6-9 Monaten entwöhnt. Weibliche Tiere werden mit etwa 16-18 Monaten geschlechtsreif [4; 5; 12; 18].

Gefährdung und Schutz

Die Art hat in Europa ein großes Verbreitungsgebiet und einen großen Gesamtbestand. Gebietsweise hat sie Arealverluste zu verzeichnen, an anderen Orten dehnt sie sich aus. Gestützt auf eine Beurteilung aus dem Jahr 2015  wurde sie deshalb als nicht-gefährdet eingestuft (Rote Liste: LEAST CONCERN) [7].

Der internationale Handel ist unter CITES nicht geregelt.

Bedeutung für den Menschen / Situation in Mitteleuropa

Durch die Folgen der Revolution von 1848 wurde das Rotwild in Deutschland fast ausgerottet. Heute gibt es wieder 142 behördlich festgelegte Rotwildbezirke, meist in den Wäldern der Mittel- und Hochgebirge sowie der norddeutschen Tiefebene. Die Strecke des Jagdjahres 2019/20 belief sich auf 76'897 (Vorjahr 71'182) Stück [2].

In Österreich ist das Rotwild in den Gebirgsregionen verbreitet, wo es noch zusammenhängende Lebensräume vorfindet. Durch den Zivilisationsdruck kommt es in ehemals hervorragenden Rotwildgebieten des Tieflands, wie den Donauauen, nur mehr inselartig vor. Die Strecke des Jagdjahres 2020/21 belief sich auf 54'240 (Vorjahr 57'520) Stück [14].

Im Gegensatz zu den Nachbarländern wurde in der Schweiz der "Edelhirsch" nicht durch den Adel gehegt, sondern war im Rahmen der Gesetzgebung der republikanisch organisierten Teilstaaten für die Bürger jagdbar, wobei ab 1569 auch Reservate ("Freiberge") zum Schutz der Wildbestände geschaffen wurden. Als Folge der Französischen Revolution und die Besetzung der Schweiz durch Frankreich brach die alte Ordnung zusammen und die Wildbestände kollabierten. Um 1850 war der Rothirsch so gut wie ausgestorben. Ab 1900 wanderte er spontan aus Tirol, dem Vintschgau und Vorarlberg wieder nach Graubünden ein und breitete sich von dort unter dem Schutz des seit 1875 bestehenden Eidgenössichen Jagdgesetzes Richtung St. Gallen, Uri, Tessin und Wallis aus [8]. 

Um 1920 wurde der Kanton Glarus erreicht. Gleichwohl setzten die Jagdbehörden 1930 einige Rothirsche aus dem Wildpark Langenberg im eidgenössischen Banngebiet Schilt aus. Diese Tiere wechselten ins Klöntal, wo sie sich zur bleibenden Population entwickelten, die sich weiter westwärts, in den Kanton Schwyz ausdehnte [6]. Heute besiedelt die Art das Alpen- und Voralpengebiet sowie den Jura praktisch durchgehend und Beobachtungen im Mittelland mehren sich. Im Jagdjahr 2020 wurde der Bestand auf 37'309 Tiere geschätzt und die Jagdstrecke belief sich auf 14'111 (Vorjahr 13'109) Stück [3].

Im Südtirol wurden im Jagdjahr 20207 insgesamt 7'851 Rothirsche erlegt [1].

Kulturelle Bedeutung: Im antiken Griechenland war der Hirsch der Göttin Artemis heilig, von den Römern wurde er als heiliges Tier der Jagdgöttin Diana übernommen und er wird in mehreren Sagen beider Kulturen (Aktäon, Iphigenie in Aulis) thematisiert.

Im Mittelalter und der Neuzeit bis Ende des 18. Jahrhunderts war in den Feudalstaaten die Jagd auf den Rothirsch dem Adel vorbehalten - daher der Name "Edelhirsch" - und bis heute gehört er zu den Arten, die zur "Hochjagd" zählen. Mit seinem Geweih wurde und wird ein eigentlicher Kult betrieben - und es kommt natürlich auch zu Missbräuchen. 2005 machte eine Geschichte die Runde, wonach ein Baron von Gemmingen-Hornberg in Bulgarien einen "Weltrekordhirsch" mit 37 Enden erlegt und für den Abschuss 65'000 Euro bezahlt habe. Leider stamme der Hirsch aus einem Kleingatter bei Braunau in Österreich und sei handzahm gewesen, weshalb der Weltrektord aberkannt wurde.

Die Eckzähne des Oberkiefers, die sogenannten Grandeln, werden in zu Manschettenknöpfen verarbeitet oder in Anstecknadeln, Halsbänder, Ohr- und Fingerringe etc. eingearbeitet und als Schmuck verwendet.

Der Hirsch kommt in zahlreichen Märchen, Fabeln und Gedichten vor. Hier ein paar Beispiele aus der Feder von Gotthold Ephraim Lessing:

Eine beachtliche Zahl von Ortschaften sind nach dem Rothirsch benannt und führen ihn oder das Hirschgeweih im Wappen. In Deutschland: 01594 Hirschstein, 04932 Hirschfeld, 06636 Hirschroda, 07554 Hirschfeld, 07927 Hirschberg, 08144 Hirschfeld, 55483 Hirschfeld, 57635 Hirz-Maulsbach, 63697 Hirzenhain, 65558 Hirschberg, 66996 Hirschthal, 67732 Hirschhorn/Pfalz, 69434 Hirschhorn/Hessen, 69493 Hirschberg an der Bergstrasse, 92242 Hirschau, 92275 Hirschbach, 96114 Hirschaid. In Österreich: Hirschbach, Hirschbach im Mühlkreis, Hirschegg, Hirschenschlag, Hirschenwies, Hirschwang. In der Schweiz: Hirschmatt, Hirschthal, Hirzel, Hirzwang. Das Wappen des Landes Württemberg zeigte bis zur Zusammenlegung mit Baden zwei Felder mit je drei Hirschgeweihstangen und hatte zwei Hirsche als Schildhalter.
        
Auch verschiedene Pflanzen sind nach dem Rothirsch benannt, so Hirschheil (Seseli libanotis, Apiaceae), Hirschsprung (Corrigiola litoralis, Caryophyllaceae bzw. Molluginaceae), Hirschwurz (Peucedanum cervaria, Apiaceae), Hirschkolben-Sumach (Rhus typhina; Anacardiaceae), Hirschgeweihfarne (Platycerium spp., Polypodiaceae), Hirschzunge (Phyllitis scolopendrium, Aspleniaceae) und Hirschtrüffel (Elaphomyces cervinus, Eurotiaceae).

Haltung

Eine Gemeinschaftshaltung mit anderen Tierarten ist möglich und wird in größeren Gehegen häufig praktiziert, z.B. mit Wildschweinen, wobei man hier Kälber in den ersten Lebenstagen vor dem Gefressenwerden schützen muss, Damwild, Sikawild, Mufflons oder Gemsen. Rothirsche sind empfänglich für Bösartiges Katarrhalfieber. Bei der Vergesellschaftung mit Schafen oder Ziegen ist darauf zu achten, dass diese nicht Virusträger sind. Kahlwild und Hirsche ohne gefegtes Geweih lassen sich auch in Gehegen halten, die für das Publikum zugänglich sind und wo das Füttern erlaubt ist.

WEIGL gibt als Höchstalter 26 Jahre und 8 Monate für eine in amerikanischen Zoos gehaltene Schottische Rothirschkuh an [17].

Haltung in europäischen Zoos: Als Unterarten elaphus, hippelaphus, hispanicus, montanus oder scoticus bezeichnete Rothirsche oder Europäische Rothirsche ohne Unterartangabe werden in etwa 530 zoologischen Einrichtungen gehalten. Davon befinden sich gut die Hälfte im deutschsprachigen Raum. Für Details siehe Zootierliste.

Forschung im Zoo: Obwohl Rothirsche häufig in Zoos gehalten werden, sind sie nur selten Gegenstand von Foschungsarbeiten [z.B. 11], was damit zusammenhängen mag, dass viele Haltungen nicht wissenschaftlich geleitet und die Tiere als einheimische Art leicht für Feldarbeiten zugänglich sind.

Mindestanforderungen an Gehege: Das Säugetiergutachten 2014 des BMEL gibt für eine Gruppe bis zu 5 Tieren ein  Gehege von 400 m² vor und für jedes weitere Adulttier 20 m² mehr.

Rotwild wird häufig in Wildparks und zur Fleischproduktion in landwirtschaftlichen Betrieben gehalten. Die Anforderung des Säugetiergutachtens, dass bei der extensiven Haltung 3'000 m² pro Adulttier zur Verfügung gestellt werden müssen, steht in Widerspruch zu landesrechtlichen Anforderungen für die Haltung von Gehegewild, z.B. zu Anlage 1 der Bayerischen Richtlinien für die Haltung von Dam-, Rot-, Sika- sowie Muffelwild (GehegewildR) vom 2. Januar 2007, die lediglich 2'000 m² vorschreibt. Im Säugetiergutachen steht ferner, dass nur bei Milus, Dam- und Weißwedelhirschen in großen Gehegen auch mehrere Männchen gemeinsam gehalten werden könnten. Diese bei PUSCHMANN et. al. [10] abgeschriebene Behauptung ist falsch. Im Freiland leben Rothirsche während des Sommers ohnehin in Junggesellengruppen[13]. Wird eine gute Alterspyramide bedacht und dem Platzhirsch nicht gerade ein ebenbürtiger Hirsch vor die Nase gesetzt, so kann bei Westpaläarktischen Rothirschen und Maralen die Haltung von Beihirschen sogar während der Brunft funktionieren und sich auf das Sozialverhalten positiv auswirken.

Die Schweizerische Tierschutzverordnung (Stand 01.06.2024) schreibt für bis zu 6 Tiere ein Gehege von 800 m² mit Abtrennmöglichkeit und natürlichen oder künstlichen, allen Tieren gleichzeitig Platz bietenden Unterständen, einer Suhle und einer Badegelegenheit vor. Für jedes weitere Adulttier ist die Fläche um 80 m² zu erweitern. Bei Haltung auf Naturboden wie gewachsen sind die Flächen zu verdreifachen.

Die 2. Tierhaltungsverordnung Österreichs regelt die Haltung von einheimischem Schalenwild nicht.

Taxonomie und Nomenklatur

Die Art wurde 1758 von Carl von LINNÉ unter ihrem heute noch gültigen Namen erstmals wissenschaftlich beschrieben [18].

Während Jahrzehnten wurden die Rothirsche Europas und Nordafrikas, die Marale und die anderen Formen Asiens sowie die Wapitis aus Nordamerika und Ostasien zumeist als Angehörige einer einzigen Art betrachtet, was zweifellos richtig ist, wenn man das biologische Artkonzept zugrunde legt. Dem allgemeinen Trend folgend wurden sie in den letzten Jahren trotz teilweise widersprüchlicher Ergebnisse nach molekulargenetischen Kriterien auf drei Arten aufgeteilt [5; 7; 9; 18]:

In Europa wurde eine Vielzahl von Unterarten beschrieben. VON RAESFELDT [15] vertrat allerdings schon 1970 die Ansicht, dass dies nicht gerechtfertigt sei, sondern dass man bestenfalls von einem maraloiden Typ im Osten und einem hippelaphiden Typ im Westen sprechen könne, die aber geografisch nicht streng getrennt seien und von denen es Mischpopulationen gebe. Eine Aufsplittung der kontinentaleuropäischen Rothirsche in Unterarten lässt sich umso weniger rechtfertigen, als in Europa neben massiver Zufütterung auch „Blutauffrischung, Fremdblutkreuzung und Rotwildverpflanzung“ in grossem Stil eingesetzt wurden, um stärkere Trophäen zu erzielen. Das HANDBUCH [18] differenziert zwischen folgenden Unterarten:

  • Europäischer Rothirsch (Cervus e. elaphus): Kontinentaleuropa und Großbritannien. Einschließlich atlanticus, elaphus, hippelaphus, hispanicus, scoticus etc.
  • Zentralasiatischer Rothirsch (C. e. bactrianus): Zentralasiatische Republiken und Afghanistan
  • Atlashirsch (C. e. barbarus): Algerien, Tunesien
  • Tyrrhenischer Rothirsch (C. e. corsicanus): Korsika, Sardinien
  • Kaukasushirsch (C. e. bactrianus): Kaukasus, Iran, Russland, Türkei
  • Yarkandhirsch (C. e. yarkandensis): China, Ost-Turkestan

Literatur und Internetquellen

  1. AUTONOME PROVINZ BOZEN-SÜDTIROL, FORSTAMT
  2. DEUTSCHER JAGDVERBAND
  3. EIDG.JAGDSTATISTIK
  4. GRIMMBERGER, E. & RUDLOFF, K. (2009)
  5. GRZIMEK, B. (ed., 1970)
  6. KUSTER, A. (1966)
  7. LOVARI, S. et al. ( 2018) Cervus elaphus (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T55997072A134229260. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T55997072A134229260.en. Downloaded on 10 February 2019.
  8. MERKER, M. (1995)
  9. PITRA, C., FICKEL, J., MEIJAARD, E. & GROVES P.C. (2004)
  10. PUSCHMANN, W., ZSCHEILE, D., & ZSCHEILE, K. (2009)
  11. REMPFLER, T. (2013)
  12. RIGHETTI, A. (1986)
  13. SCHMIDT, P. (1971)
  14. STATISTIK AUSTRIA
  15. VON RAESFELDT, F. (1970)
  16. WAGENKNECHT, E. (1996)
  17. WEIGL, R. (2005)
  18. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)

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Atlas- oder Berberhirsch

Cervus e. barbarus • The Barbary Stag • Le cerf de Barbarie

119 006 004 005 cervus e barbarus TPB cKernAtlashirsche (Cervus elaphus barbarus) im Winterfell im Tierpark Berlin © Christian Kern, Berlin

119 006 004 005 cervus elaphus barbarus TPB KR2Atlashirsche (Cervus elaphus barbarus) im Sommerfell im Tierpark Berlin © Klaus Rudloff, Berlin

119 006 004 005 cervus elaphus barbarus TPB KR1Atlashirsche (Cervus elaphus barbarus) im Tierpark Berlin, man beachte den Sexualdimorphismus © Klaus Rudloff, Berlin

119 006 004 005 cervus elaphus barbarus TPB wDreier1Atlashirsche (Cervus elaphus barbarus) im Bast im Tierpark Berlin © Wolfgang Dreier, Berlin

119 006 004 005 cervus elaphus barbarus TPB wDreier2Atlashirsche (Cervus elaphus barbarus) im Oktober im Tierpark Berlin © Wolfgang Dreier, Berlin

 

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Körperbau und Körperfunktionen: Der Atlashirsch ist im Vergleich zum Mitteleuropäischen Rothirsch kleiner, sein Geweih ist mit 8-12 Sprossen weit weniger stark entwickelt und der größere Teil der Hirschstiere bildet keine Eissprosse im Geweih aus. Am auffälligsten ist allerdings, dass der Atlashirsch auch als erwachsenes Tier noch helle Flecken besitzt, besonders gut sind diese im Sommerfell ausgebildet [PM 57/2010 Tierpark Berlin; IUCN Red List of Threatened Species, Version 2010.4.].

Verbreitung und Lebensraum: Algerien, Tunesien, in Marokko 1932 ausgestorben und wiederangesiedelt [1].

Der Atlas- oder Berberhirsch ist der einzige auf dem afrikanischen Kontinent heimische Hirsch. Er war ursprünglich im westlichen Nordafrika von Marokko bis Tunesien verbreitet und besiedelte offenes Busch- und Grasland bis hin zu Korkeichenwäldern an den Hängen des Atlasgebirges.

Gefährdung und Schutz: Durch Jagd und Habitatzerstörung schrumpfte der Bestand bis in die 1960er Jahre auf wenige hundert Tiere und die Art war nur noch in einem kleinen Verbreitungsgebiet an der algerisch/tunesischen Grenze zu finden. Nicht zuletzt dank einem Wiederansiedlungsprogramm erholte sich der Bestand in der Folge auf gegen 5'000 Tiere, in den letzten Jahren soll er aber namentlich in Algerien wieder abgenommen haben. Die Populationen Algeriens und Tunesiens fallen unter CITES-Anhang III. Ein Vorschlag Algeriens, die Unterart in Anhang I CITES aufzunehmen, scheiterte im Jahr 2007. Im Rahmen des Bonner Übereinkommens über wandernde Tierarten ist der Berberhirsch nach Anhang I geschützt. Im Hinblick auf Wiederansiedlungen werden gegenwärtig Atlashirsche auch in Algerien und Marokko in Großgehegen gehalten [1]. Die Unterart fällt auch unter Anhang III der Berner Konvention.

Haltung in europäischen Zoos: Den Altersrekord hält nach WEIGL eine 1867 im Londoner Zoo geborene Hirschkuh mit 16 Jahren und 5 Monaten [3]. Die europäische Erstzucht verzeichnete vermutlich die Ménagerie des Jardin des Plantes Paris im Jahr 1849. Gegenwärtig (2024) hält der Tierpark Berlin, der 2010 1.3 Stück vom San Diego Wild Animal Park bezogen hatte, die Unterart als einziger Zoo in Europa. Die deutsche Erstzucht gelang dort im Jahr 2016.

Taxonomie und Nomenklatur: Der Atlashirsch wurde 1833 vom englischen Arzt und Zoologen Edward Turner BENNETT unter seinem heute noch gültigen Namen erstmals wissenschaftlich beschrieben [3]. Atlashirsch und Tyrrhenischer Rothirsch sind nahe miteinander verwandt, und manche Autoren betrachten sie auf der Grundlage molekulargenetischer Untersuchungen als eine einzige Unterart, obwohl der Größenunterschied (nach Literaturangaben) augenfällig ist (barbarus, m: Schulterhöhe 130-140 cm, Gewicht bis 200 kg; corsicanus, m: Schulterhöhe 80-110 cm, Gewicht bis 110 kg) [cf. 2; 5].

Literatur und Internetquellen

  1. LOVARI, S. et al. ( 2018) Cervus elaphus (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T55997072A134229260. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T55997072A134229260.en. Downloaded on 10 February 2019.
  2. LUDT, C. J., SCHROEDER, W., ROTTMANN, O & KUEHN, R. (2004)
  3. WEIGL, R. (2005)
  4. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)
  5. ZACHOS, F. E. & HARTL, G.B. (2006)

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Tyrrhenischer Rothirsch

Cervus e. corsicanus • The Corsican Red Deer • Le cerf de Corse

119 006 004 005 cervus elaphus corsicanus pjt56Tyrrhenischer Rothirsch (Cervus elaphus corsicanus) im Parco naturale regionale dei Sette fratelli, Provinz Cagliari, Sardinien © Pjt56 auf Wikimedia Commons. Veröffentlicht unter einer Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International-Lizenz.

119 006 004 005 cervus e barb cors mapApproximative Verbreitung des Berber- (Cervus e. barbarus, schwarz) und Tyrrhenischen Rothirschs (Cervus e. corsicanus, dunkelblau: autochthone Vorkommen, gelb: Zuchtgatter der Ente Foreste della Sardegna; dunkelgrün: Wiederansiedlungen auf Korsika)

 

Verbreitung und Lebensraum: Der korsische Rothirsch besiedelt die Hartlaubwälder Sardiniens und Korsikas. Während der letzten Eiszeit starb der Rothirsch auf den beiden Mittelmeerinseln aus. Es wird vermutet, dass er im Neolithikum, vor etwa 8'000 Jahren vom Menschen mit Tieren aus dem italienischen Festland auf Sardinien wiederangesiedelt wurde, und dass die Römer ihn auch wieder nach Korsika brachten [3; 5].

Gefährdung und Schutz: Auf Korsika in den 1970er Jahre ausgestorben. 13 ab 1985 aus Sardinien eingeführte Tiere wurden in drei Gehege von 13, 15 und 18 ha verbracht und haben sich dort gut vermehrt. Ab 1998 Wiederansiedlung. Bestand 2007: 106 Tiere in den Gehegen, Gesamtpopulation auf Korsika 250, Bestand 2014 auf Sardinien ca. 8'000 [1; 2; 3].

Die Unterart ist streng geschützt nach Anhang II des Berner Übereinkommen sowie den Anhängen II und IV der FFH-Richtlinie der EU.

Haltung in europäischen Zoos: Tyrrhenische Rothirsche werden außerhalb ihrer Ursprungsländer nicht gehalten. Für Details siehe Zootierliste. Den Altersrekord hält nach WEIGL ein 1901 im Berliner Zoo geborener Hirschstier mit 13 Jahren und 1 Monat [4].

Taxonomie und Nomenklatur: Der Tyrrhenische Rothirsch wurde 1777 von dem aus Quedlinburg stammenden Naturforscher Johann Christian Polycarp ERXLEBEN unter seinem heute noch gültigen Namen erstmals wissenschaftlich beschrieben. Tyrrhenischer Rothirsch und Berberhirsch sind nahe miteinander verwandt, und manche Autoren betrachten sie auf der Grundlage molekulargenetischer Untersuchungen als eine einzige Unterart, obwohl der Größenunterschied (nach Literaturangaben) augenfällig ist [5; 6].

Literatur und Internetquellen

  1. KIDJO, N., FERACCI, G., BIDEAU, E., GONZALEZ, G., MATTEI, C., MARCHAND, B. & AULAGNIER, S. (2007)
  2. LOVARI, S. et al. ( 2018) Cervus elaphus (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T55997072A134229260. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T55997072A134229260.en. Downloaded on 10 February 2019.
  3. RÉINTRODUCTION DU CERF EN CORSE
  4. WEIGL, R. (2005)
  5. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)
  6. ZACHOS, F. E. & HARTL, G.B. (2006)

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Kaukasushirsch, Kaukasusmaral

Cervus e. maral • The Caspian Red Deer• Le cerf de l'Europe de l'Est

119 006 004 005 cervus e maral NPTeberda wDreier1Kaukasus-Maral (Cervus elaphus maral) im Wildpark des Teberda-Naturschutzgebiets, Karatschai-Tscherkessien, Russland © Wolfgang Dreier, Berlin

 

119 006 004 005 cervus elaphus maral zleby KR2Weißer Kaukasus-Maral-Hybride (Cervus elaphus maral x) im Zoo Obora Žleby © Klaus Rudloff, Berlin

 

119 006 004 005 cervus elaphus maral zleby KR1Weiße Kaukasus-Maral-Hybriden (Cervus elaphus maral x) im Zoo Obora Žleby © Klaus Rudloff, Berlin

 

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Körperbau und Körperfunktionen: Der Kaukasusmaral ist im Vergleich zum Mitteleuropäischen Rothirsch größer, sein Geweih ist lang, hat aber oft nur wenige Enden. Sehr starke Hirsche können aber eine Krone bilden [1; 2].

Verbreitung und Lebensraum: Der Kaukasusmaral ist die östlichste Form der Europäischen Rothirsche. Er besiedelt Anatolien, den Kaukasus und Gebiete nördlich des Schwarzen und südlich des Kaspischen Meeres: Armenien, Aserbeidschan, Georgien, Iran, Russland, Türkei [1; 3; 5].

Gefährdung und Schutz: Jagdliche Übernutzung, v.a. zur Gewinnung der Bastgeweihe (Panten, Deer Velvet) denen medizinische Wirkung nachgesagt wird, führte nach dem Ender der Sowjetunion zu einem Zusammenbruch der Bestände. Ab etwa 2000 sollen sie sich im russichen Teil des Verbreitungsgebiets wieder etwas erholt haben [3].

Der internationale Handel ist durch CITES nicht geregelt.

Haltung in europäischen Zoos: Kaukasusmarale werden nur in sehr wenigen Zoos gehalten, im deutschsprachigen Raum nur in einem österreichischen Wildpark. Inwieweit mitteleuropäisches Rotwild eingekreuzt wurde, ist nicht immer auszumachen. Für Details siehe Zootierliste. Den Altersrekord hält nach WEIGL ein 1911 im Berliner Zoo geborener Hirschstier mit 17 Jahren und 11 Monaten [4].

Um 1780 wurden weiße Kaukasusmarale aus Nordpersien nach Mitteleuropa eingeführt. In Tschechien wurden sie von den Grafen Kinský, Valdštejn, Schwarzenberg und Černín in Gattern gehalten, meistenteils mit geringem Erfolg. 1824 gab es nur noch 10 Stück, die an Mathias Thun Hohenstein in Žehušice übergeben wurden. Nachdem Rotwild aus dem Erzgebirge eingekreuzt worden war, wuchs die Herde bis zum Ende des 19. Jahrhunderts auf 200 Stück an. Am 1. Januar 1920 wurde der Hirschbestand von Žehušice, einschließlich des Parks, zum Naturdenkmal erklärt. Während des 2. Weltkriegs kollabierte der Bestand bis auf 28 Stück. Danach wurde wieder wildfarbenes Rotwild eingekreuzt. Mittlerweile gibt es in Tschechien etwa 300 Stück Weiße Hirsche, 90 davon im Zoo Obora Žleby.

Taxonomie und Nomenklatur: Der Kaukasusmaral wurde 1850 von John Edward GRAY vom British Museum in London unter seinem heute noch gültigen Namen erstmals wissenschaftlich beschrieben [5]

Literatur und Internetquellen

  1. GRIMMBERGER, E. & RUDLOFF, K. (2009)
  2. GRZIMEK, B. (ed., 1970)
  3. LOVARI, S. et al. ( 2018) Cervus elaphus (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T55997072A134229260. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T55997072A134229260.en. Downloaded on 10 February 2019.
  4. WEIGL, R. (2005)
  5. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)
  6. ZOO OBORA ŽLEBYŽLEBY

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Mittelasiatische Rothirsche

EEPBucharahirsch

Cervus e. bactrianus • The Bactrian Red Deer • Le cerf de Bactriane

119 006 004 005 cervus e bactrianus koeln1 (1)Bucharahirsch (Cervus elaphus bactrianus) im Kölner Zoo © Rolf Schlosser, Kölner Zoo

119 006 004 005 cervus e bact yark mapVorkommen des Buchara- (Cervus e. bactrianus, dunkelblau), Jarkand- (Cervus e. yarkandensis, rot) und Kaschmirhirschs (Cervus e. hanglu, dunkelgrün)

119 006 004 005 cervus e bactrianus MH PD1Bucharahirsch-Paar (Cervus elaphus bactrianus) im Zoologisch-Botanischen Garten Mülhausen im Elsass © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus e bactrianus koeln1 (2)Bucharahirsch (Cervus elaphus bactrianus) im Kölner Zoo © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus e bactrianus koeln2Bucharahirschkalb (Cervus elaphus bactrianus) im Kölner Zoo © Rolf Schlosser, Kölner Zoo

119 006 004 005 cervus e bactrianus kronberg kalb PD1Bucharahirschkalb (Cervus elaphus bactrianus) im Opel-Zoo Kronberg © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus e bactrianus kronberg kuh PD1Bucharahirschkuh (Cervus elaphus bactrianus) im Opel-Zoo Kronberg © Peter Dollinger, Zoo Office Bern

119 006 004 005 cervus e bactrianus TPBerlin KRBucharahirsch (Cervus elaphus bactrianus) im Tierpark Berlin © Klaus Rudloff, Berlin

 

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Körperbau und Körperfunktionen: Der Bucharahirsch ist zwar etwas kleiner und leichter als der Europäische Rothirsch, aber mit bis zu 190 kg Gewicht und einer Kopf-Rumpflänge von 170-190 cm dennoch eine imposante Erscheinung. Während der heimische Rothirsch ein rötlich schimmerndes Sommerfell ausbildet, bleibt der Bucharahirsch stets gräulich/hellbraun gefärbt und ist damit in seinem ursprünglichen Vorkommen in den Uferwäldern und Halbwüsten gut getarnt [PM Opel-Zoo].

Verbreitung: Afghanistan, Kasachstan, Tadschikistan, Turkmenistan, Usbekistan [1; 8].

Gefährdung und Schutz: 1973 wurden für Afghanistan Bestände in der Grössenordnung von 100 Tieren angegeben [2]. 1989 gab es etwa 900. Nach dem Zusammenbruch der Sowjetunion kamen PERELADOVA & SEMPERE [5] nach einem Survey in Kasachstan, Tadschikistan, Turkmenistan, Usbekistan noch auf einen geschätzten Weltbestand von RUND 350 Individuen im Jahr 1999, die sich auf 10 Populationen verteilten. Die in weiten Teilen ihres Areals vollständig verschwundene Unterart galt damals als unmittelbar vom Aussterben bedroht (CRITICALLY ENDANGERED). Dank einem 1999 vom WWF initiierten Schutzprogramm und Schutzbestrebungen der zentralasiatischen Staaten erholte sich der Bestand bis 2011 wieder auf 1'900 Individuen. 2015 wurde der Bestand auf 2'780, 2018 auf 3'400-3'500 Exemplare und 2019 auf 3'725-3'900 wildlebende und 162 in den Arealstaaten in Gattern gehaltene Individuen geschätzt. Mehr als die Hälfte davon (2'150-2'400) lebten in Usbekistan. In Kasachstan wurden Bucharahirshce im seit 2018 bestehenden, 3'590 km2 großen Ile-Balchasch-Naturschutzgebiet mit dem Ziel wiederangesiedelt, eine große Population aufzubauen, die als Nahrungsgrundlage für den Sibirischen Tiger dienen soll, der im Reservat wieder heimisch gemacht werden soll [4; 10].

Der internationale Handel ist nach CITES-Anhang II geregelt. Im Rahmen des Bonner Übereinkommens über wandernde Tierarten wurde zwischen den Ursprungsländern im Jahr 2002 eine Vereinbarung zum besseren Schutz des Bucharahirschs abgeschlossen.

Zoogestütztes Schutzprojekt (Beispiel):

  • Das vom WWF initiierte Schutzprojekt, das unterschiedliche Komponenten, einschließlich Umsiedlungen umfasste, wurde vom Minnesota Zoo finanziell unterstützt [4].

Haltung in europäischen Zoos: Der Bucharahirsch wird in rund 10 Zoos und Wildparks gehalten. Für Details siehe Zootierliste. Das Europäische Zuchtbuch wurde 2020 in ein "New Style"- EEP umgewandelt, das am Zoo Chomutov geführt wird. Die Zucht dieser seltenen Hirschart wird von einzelnen Teilnehmern zur Zeit eingeschränkt, da es nicht ausreichend Haltungsmöglichkeiten gibt. Den Altersrekord hält nach WEIGL eine 1983 im Moskauer Zoo geborenr Hirschkuh, die im Alter von 22 Jahren und 3 Monaten immer noch im Zoo Tallinn lebte [7].

Taxonomie und Nomenklatur: Der Bucharahirsch wurde 1900 von dem englischen Zoologen Richard LYDEKKER unter seinem bis 2015 generell anerkannten Namen erstmals wissenschaftlich beschrieben. Seit 2017 figuriert der Bucharahirsch jedoch in der Roten Liste als Cervus hanglu bactrianus (s. unten) [1; 8].

Weitere Formen: Zur Gruppe der Mittelasiatischen Rothirsche gehören ferner der Jarkandhirsch und der Kaschmirhirsch oder Hangul (Cervus e. hanglu).

Der Jarkandhirsch (Cervus e. yarkandensis) lebt im Tarimbecken in der Nortdwestchinesischen autonomen Region Sinkiang (Xinjang). Er wurde 1892 von dem englischen Naturforscher und Geologen William Thomas BLANFORD erstmals wissenschaftlich beschrieben. Heute wird er von einigen Autoren als identisch mit dem Bucharahirsch angesehen. Andere sehen ihn als eigenständigen Art, zu der eventuell der Bucharahirsch als Unterart gehört [2; 9].

Der in Nordindien (Kaschmir) und im angrenzenden China vorkommende  Hangul (Cervus e. hanglu) wurde laut WAGENKNECHT und HANDBOOK erstmals 1823 von dem französischen Naturforscher und Direktor der Ménagerie von Paris, Georges-Frédéric CUVIER, laut WILSON & REEDER 1844 von dem Münchner Zoologieprofessor Johann Andreas WAGNER wissenschaftlich beschrieben. Um die Sache weiter zu komplizieren, verwenden manche Autoren den 1841 von Brian Houghton HODGSON, einem in Nepal und Indien niedergelassenen englischen Naturforscher und Ethnologen, verliehenen Namen Cervus e. affinis. Bis in die jüngste Zeit galt der Hangul allgemein als Unterart von Cervus elaphus. Neuerdings wurde aufgrund molekulargenetischer Befunde und Interpretationen vorgeschlagen, ihn unter der Bezeichnung Cervus hanglu als eigene Art abzuspalten, was von der IUCN in der Roten Liste provisorisch übernommen wurde. Das HANDBOOK weist ihn, zusammen mit Cervus elaphus macneilli, als Unterart Cervus wallichii zu [1a; 1b; 6; 8; 9].

Bis 1996 wurde der Hangul in der Roten Liste als stark gefährdet eingestuft. Seit 2017 wird er bei einer geschätzten Population von 2'500 Individuen als nicht gefährdet (Rote Liste: LEAST CONCERN) beurteilt. CITES führt ihn in Anhang I.

Sowohl Yarkandhirsch wie Hangul waren in europäischen Zoos stets selten und wurden in der Zeit nach dem Ersten Weltkrieg nicht mehr gehalten. Für den Hangul gibt die Zootierliste vier ehemalige Haltungen an, darunter den Zoo Berlin und den Tierpark Hagenbeck.

Literatur und Internetquellen

  1. a. BROOK, S.M. et al. (2017). Cervus hanglu (amended version of 2017 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T4261A120733024. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T4261A120733024.en. Downloaded on 21 October 2021.
    b. LOVARI, S. et al. ( 2018) Cervus elaphus (amended version of 2016 assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T55997072A134229260. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T55997072A134229260.en. Downloaded on 10 February 2019.
  2. GROVES, C.P. & GRUBB, P. (2011)
  3. NAUMANN C. & NOGGE, G. (1973)
  4. PERELADOVA, O. B. (2013)
  5. PERELADOVA, O. B. & SEMPERE, A. J. (1999)
  6. WAGENKNECHT, E. (1996)
  7. WEIGL, R. (2005)
  8. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)
  9. WILSON, D. E. & REEDER, D. M. (2005)
  10. PERELADOVA, O. (2022)

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Südchinesische Rothirsche

Eine Gruppe nah verwandter "Unterarten" aus Tibet und angrenzenden Provinzen Chinas:

Tibetischer Rothirsch oder Shou (Cervus elaphus wallichi)
MacNeill-Hirsch (Cervus elaphus macneilli)
Gansuhirsch (Cervus elaphus kansuensis)

119 006 004 005 cervus e kansuensis Peking wDreier1Gansuhirsche (Cervus elaphus kansuensis) im Zoo von Peking © Wolfgang Dreier, Berlin

 

119 006 004 005 cervus e macneilli sanDiego wDreier1MacNeill-Hirschkuh (Cervus elaphus macneilli) im San Diego Zoo © Wolfgang Dreier Berlin

Die Südchinesischen Rothirsche, einschließlich des Kaschmirhirsches werden bei WILSON & MITTERMEIER [6] als eigene Art unter dem Namen wallichii gehandelt, dies gestützt auf eine Publikation von GROVES [1], der sich seinerseits auf molekulargenetische Untersuchungen von PITRA et al. [13] abstützt, die den Rothirsch in drei Arten, canadensis, elaphus und wallichi, aufsplitten. LUDT et al. [2] anerkennen, ebenfalls auf der Grundlage molekulargenetischer Untersuchungen, nur die beiden Arten canadensis und elaphus und schlagen wallichi den Wapitis zu. Dies alles beruhend auf vergammeltem Gewebematerial oder Geweihen von einigen wenigen Museumsexemplare (bei LUDT 1 wallichi  und je 2 macneilli und kansuensis). Zur Problematik der neuen Huftiertaxonomie siehe PDF bei [5].

Der Tibetische Rothirsch galt eine Weile als vermutlich ausgestorben. Eine Untersuchung von SCHALLER et al. [4] förderte aber noch einige Reliktpopulationen zutage, wovon eine mit 200 Individuen in der Gegend des Dorfes Zenqhi (Autonome Region Tibet) eine gewisse Überlebenschance hat.

Diese Hirschformen werden gegenwärtig in Europa nicht gehalten. Der Tibetische Rothirsch war von 1912-1926 durch ein einziges Exemplar im Londoner Zoo vertreten [Zootierliste]. Der MacNeill-Hirsch war in Nordamerika bis 2007 im San Diego Zoo zu sehen, gegenwärtig gibt es in den USA vermutlich noch ein paar private Haltungen.

Literatur und Internetquellen

  1. GROVES, C. (2006)
  2. LUDT, C. J., SCHROEDER, W., ROTTMANN, O & KUEHN, R. (2004)
  3. PITRA, C., FICKEL, J., MEIJAARD, E. & GROVES P.C. (2004)
  4. SCHALLER, G.B., LIU, W. & WANG, X. (1996)
  5. SCHÜRER, U. (2012)
  6. WILSON, D. E. et al. eds. (2009-2019)